Глава 2. Разнообразие и функционирование биосистем

Структурное разнообразие биосистем и его изменение во времени

У. Р. Эшби (1959) при построении своей теории биологического го-меостаза указывал, что организм для поддержания своей стабильности должен запасать информацию, поступающую из окружающей среды, в некоем "регуляторе" в количестве, по меньшей мере соответствующем числу "нарушений", стремящихся вывести его за те границы, в которых возможно выживание.

О накоплении информации в организме свидетельствует нарастание свободной энергии в процессе его развития, при этом концентрация ин­формации осуществляется квантованием энергии, подводящейся к важ­нейшим органам и системам органов (Емельянов, 1974, 1975, 1976) пу­тем сменяющих друг друга процессов роста и дифференцировки этих структур (Шмальгаузен, 1935, 1935а). В роли "регулятора" поступающей в организм информации может выступать, вероятно, какая-то структура центральной нервной системы (ЦНС), контролирующая систему корре­лятивных связей, лабильность которой, в свою очередь, имеет опреде­ленные пределы, позволяющие организму осуществлять свою жизнедея­тельность в конкретных условиях среды. Тем не менее нередко в ситуа­циях, когда поступление в организм энергетических ресурсов ограниче­но, нарушение даже минимально возможных коррелятивных связей меж­ду органами и системами органов может приводить к повышению эли­минации среди животных (Емельянов, Золотухина, 1975; Емельянов, Михалевич, 1975; Емельянов, 1979,1982,1988; Емельянов, Полищук, 1990).

Понятно, что накопление информации характерно и для биосистем более высокого уровня интеграции — популяции, биотического сооб­щества. И организм, и популяция, и сообщество осуществляют обмен энергией с окружающей средой, все они подвержены "тепловой смерти" и, следовательно, для них, по выражению Б. Паттена (1966), существуют сходные проблемы гомеостаза. При этом биосистемы за получаемую из окружающей среды отрицательную энтропию расплачиваются энергией (Паттен, 1966).

Таким образом, если в организме в качестве хранителя информации выступает система коррелятивных связей между органами и системами

27

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

органов, а в роли "регулятора" — определенная структура ЦНС, то у био­логических систем надорганизменных уровней интеграции "носителями информации" могут быть их структурные характеристики (т.е. показате­ли качественно-количественных соотношений отдельных компонентов), а "регулятором" служит комплекс внутрибиосистемных механизмов ре­гуляции, действие которых заключается в перераспределении потока энер­гии между отдельными компонентами.

В экосистемах живые организмы и среда их обитания образуют при­родные комплексы, связанные между собой обменом веществ и потоком энергии, причем вещественно-энергетические потоки регулируются при участии информационных взаимодействий, что позволяет говорить о трех типах связей (вещественных, энергетических и информационных) меж­ду компонентами любой экосистемы (Второв, Второва, 1983).

Вряд ли можно представить себе существование каких-либо струк­турных управляющих центров в экосистемах, хотя некоторые исследова­тели и, в частности, М.А. Голубец (1982, 1986, 1989) предполагает, что функцию памяти и регулятора экосистемы выполняет ее "генопласт" — информационная совокупность генотипов и генофондов всех особей и популяций, населяющих экосистему. На интегрированный генофонд над­организменных систем указывал и Ю.Г. Алеев (1986), отмечая при этом, что "программа развития надорганизменной системы формируется как интегральный результат взаимодействия некоторого множества ее цент­рализованных подпрограмм, т.е. собственных программ развития тех орга­низмов, которые образуют данную надорганизменную систему" (Алеев, 1986; с. 58).

Последнее не позволяет, однако, связывать существование таких уп­равляющих центров с какой-нибудь материальной структурой, скорее всего поток информации от системы к ее компонентам, как считает А.Ф. Али­мов (1990), возникает за счет динамического взаимодействия компонен­тов, в связи с чем в экосистеме создается структура потоков информа­ции, которые могут быть представлены разного типа сигналами в виде, например, метаболитов (Хайлов, 1970; Шварц, Пястолова, 1970; Шварц, 1972, 1972а), колинов (Грюммер, 1957; Гродзинский, 1965; Гродз1нський, 1973; Гродзинский и др.. 1979; Мороз, 1990) и т.п. Причем химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного уровня пищевой цепи, а часто играют важнейшую роль при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням, но, как правило, трофически связанных между собой. Так, например, некоторые растения в засушливые годы

28

РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ ВО ВРЕМЕНИ

вырабатывают гормон, тормозящий размножение трофически связанных с ними птиц, тогда как в благоприятные для вегетации этих растений годы гормон не вырабатывается, что обусловливает успешное размноже­ние животных и нарастание их численности. Следовательно, если бы та­кие взаимоотношения и единство между растениями и птицами не имели места, то члены одного и того же сообщества, по мнению А. М. Уголева (1985), были бы разобщены, а существование сообщества стало бы не­возможным. В этом проявляется единство функциональных блоков, реа­лизующееся на уровне экосистем, что обеспечивает существование био­тических сообществ как целостных систем (Уголев, 1985).

"Если в какой-то момент времени система обладает большей сво­бодной энергией, чем в предшествовавший ему момент, мы говорим, что достигнут благоприятный баланс между поступлением энергии и ее зат­ратами. При таком балансе система способна к сохранению или дальней­шему уменьшению своей энтропии. Если же по истечении некоторого промежутка времени система обладает меньшим количеством свободной энергии, мы говорим, что баланс неблагоприятен и что система менее способна предотвращать рост энтропии" (Патген, 1966; с. 144). Это по­ложение вытекает из сформулированного ранее Н. И. Калабуховым (1946, 1969) "принципа энергетического баланса организма", заключающегося в том, что в основе различных адаптивных особенностей живых организ­мов лежит одна общая, кардинальная характеристика — энергетический баланс, поддержание и сохранение которого осуществляется в результа­те интеграции реакций биосистем на воздействие условий среды. Все изменения во внешней среде, приводящие к нарушению этой интегра­ции, если они не вызывают компенсаторных реакций, будут отрицатель­но сказываться на жизнеспособности организмов. Несомненно, что ре­гуляция притока и потери энергии, направленная на поддержание энергети­ческого баланса, свойственна, по-видимому, и биосистемам надорганизмен­ных уровней и является необходимым условием их существования и эво­люции.

В настоящее время считается общепризнанным, что функциониро­вание биологических систем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в колебательном режиме. При этом многими ис­следователями показано, что биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы) являются колебательными системами (Шмаль-гаузен, 1960а; Макфедьен, 1965; Виленкин, 1967; Молчанов, 1967; Ларин и др., 1969; Вишаренко/1972; Абакумов, 1975; Баевский, 1976; Калантар, 1976; Лампрехт, 1976; Чернышев, 1976; Тюрин, 1977; Николис, Приго-

29

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

жин, 1979; Межжерин, 1979; Васильев, Романовский, 1980; Катинас, 1980; Максимов, 1984, 1989; Шиоль, 1984; Максимов, Ердаков, 1985; Соловье­ва, 1986; Свирежев, 1987; Яблоков, 1987; Васильева, Софийский, 1988; Кривошеее, 1990; Алимов, 1991; Межжерин и др., 1991; Игамбердиев, 1992; Емельянов, 1992, 1994, 1999 и др.). В этой связи следует еще раз подчеркнуть, что в процессе своего функционирования биосистемы стре­мятся к постоянному накоплению свободной энергии, благодаря которой они способны совершать работу против сил, действие которых вектори­зовано на достижение термодинамического равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биосистем состоит, во-первых, в сохранении внутреннего равновесия, а во-вторых — в перестройке соот­ветственно новым условиям. Они в состоянии существовать и развивать­ся только потому, что в изменяющихся условиях внешней среды все вре­мя повышают свою неравновесность. Если колебания факторов среды нарушают эту интеграцию и не вызывают в биосистемах ответных ком­пенсаторных реакций, например, изменений в структуре или в характере функционирования, то это отражается на них негативно и приводит, в конечном счете, к росту энтропии.

Следовательно, для биосистем различных уровней интеграции при складывающемся положительном энергетическом балансе наряду с рос­том свободной энергии, сопровождающемся возрастанием биомассы, ха­рактерно повышение структурного разнообразия и сложности, наоборот, при отрицательном энергетическом балансе и соответствующем сниже­нии свободной энергии (биомассы) их структурное разнообразие умень­шается. Это хорошо прослеживается и на уровне организма, что прояв­ляется в усилении или ослаблении коррелятивных связей у животных в ходе онтогенеза (Емельянов, 1974, 1975, 1976, 1979; Межжерин и др., 1991), и на попуяяционном уровне — в повышении или снижении возра­стного и фенотипического разнообразия на разных фазах популяционно-го цикла (Михалевич, Емельянов, 1979; Захаров и др., 1984; Захаров, 1986; Емельянов, 1994), а также в изменении величины показателя корреля­тивной изменчивости (ECV) в зависимости от плотности населения (Еме­льянов и др., 1986; Межжерин и др., 1991).

Приведенные данные свидетельствут, что популяционный полимор­физм имеет приспособительное значение и направлен на более эффек­тивное использование ресурсов среды, что неизбежно влечет за собой и повышение суммарной продуктивности популяции (Мазер, 1964; Ford, 1964; Кирпичников, 1972; Шварц, 1980; Tosic, Ayala, 1981; Межжерин и др., 1981; Лекявичюс, Бальчюнас, 1986; Новоженов, Юдов, 1988; Ново-

30

РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ ВО ВРЕМЕНИ

в, 1989а; Межжерин и др., 1991). Это было убедительно продемонс-ряровано на дрозофиле. Так, в стандартных условиях среды популяции дрозофилы, обладающие хромосомным полиморфизмом, продуцируют бояьше особей и большую биомассу, чем мономорфные. Таким образом, было показано, что генетическая структура популяции обеспечивает про­цесс преобразования ресурсов, т.е. способствует освоению экологичес-ивй ниши. Как указывает Э. Пианка (1981), способность разных феноти­пов эксплуатировать различные ресурсы или "разные участки ниши по-пуляпии" (Лекявичюс, Бальчюнас, 1986), вероятно, обусловливает высо­кую фенотипическую изменчивость в популяциях. Это позволяет расши­рял» общий диапазон используемых популяцией ресурсов, а за счет умень­шения перекрывания ниш разных фенотипов (экологической сегрегации) — ослабить внутривидовую конкуренцию.

Для биоценотического уровня интеграции наиболее ярким примером является сукцессия экосистем, при которой, наряду с ростом биомассы и повышением продуктивности, возрастает и разнообразие биотических со­обществ, что было показано в целом ряде экологических работ (Наумов, 1967; Одум, 1968, 1975, 1986а; Margalef, 1969; Дажо, 1975; Glowacinski, Werner, 1977; Стебаев, 1978; Matsuno, 1978; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Мэй, 1981; Parrish, Bazzaz, 1982; Бигон и др., 1989; Чернов, 1991 и др.). При этом увеличение видового разно­образия в ходе сукцессии обусловливается снижением интенсивности межвидовой конкуренции за счет экологической сегрегации (расхождению по специфическим экологическим нишам), наиболее выраженной у близких видов (Николаев, 1977, 1986; Хлебович, 1993), и возрастанием роли ком­плементации (или взаимодополнения), что ведет к более эффективному использованию ресурсов благодаря функциональной специализации эле­ментов системы (Лекявичюс, 1986; Чернов, 1991).

Снижение роли отрицательных взаимодействий наблюдается не толь­ко в пределах одного трофического уровня, но и затрагивает последова­тельные пищевые связи, т.е. цепи питания (Одум, 1975, 1986а) благодаря развитой регуляторной системе биотического сообщества, получившей название "генетической обратной связи" (Pimentel, 196 la, 1968), и вклю­чающей коэволюирующие, трофически связанные комплексы видов (на­пример, травоядное — растение, хищник — жертва, паразит — хозяин) (Банина, 1972; Уголев, 1985), генетическая и экологическая интеграция которых в значительной степени повышает эффективность использова­ния энергии, что, в свою очередь, обеспечивает гомеостаз сообщества. Возрастающая сеть таких взаимодействий внутри сообщества в ходе сук-

31

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

цессии экосистем, происходящая в результате увеличения числа видов, вносит заметный вклад в гомеостаз сообщества в целом (Piraentel, 196la, 1968), что с энергетических позиций вполне объяснимо, так как "означа­ет не что иное, как увеличение потоков энергии, используемой системой в различных вариантах, совершенствование круговорота в системе, и т. д.' (Печуркин, 1982; с. 92).

Следовательно, оценка информационно-энергетических состояний надорганизменных систем может проводиться путем анализа характера изменений суммарной продуктивности (биомассы) популяций, биотических сообществ и т.д., что значительно упрощает порядок расчетов. Однако подобный анализ является достаточно грубым, дает лишь приблизитель­ную величину информационно-энергетических изменений, зависит от ряда допущений и не позволяет фиксировать проявление действия механиз­мов саморегуляции, лежащих в основе существования и функционирова­ния биосистем. Для этих целей целесообразно проводить параллельный анализ изменений структурных характеристик, что может оказать суще­ственную помощь в получении необходимой дополнительной информа­ции.

Для иллюстрации рассмотренных положений воспользуемся данными по динамике плотности популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (рис. 2). При анализе зависимости между плотно­стью населения грызунов и возрастным разнообразием, которое рассчи­тывалось для каждой выборки по возрастным классам (Ларина, Лашпов, 1974; Емельянов, Золотухина, 1975) при помощи индекса Шеннона (Ми-халевич, Емельянов, 1979), было установлено, что наибольшее разнооб­разие, в общем, характерно для моментов пика численности, оно умень­шается или возрастает в соответствии с фазой популяционного цикла. Выявлена достаточно тесная прямая корреляция между среднегодовыми значениями возрастного разнообразия и плотности населения полевок (г = 0,737; р < 0,05; см. рис. 3).

Принцип минимального разнообразия

Как можно заметить при анализе рис. 2, на стадии депрессии чис­ленности популяции общественной полевки в асканийской заповедной степи при минимальном возрастном разнообразии наблюдаются процес­сы, препятствующие его дальнейшему уменьшению — разнообразие не­сколько возрастает. Схематически это показано на рис. 4, где представле­на сглаженная кривая одного из периодов колебательного режима биоси-

ПРШЩИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

И

U WVKX

1973

iv УН х 1979

«W х 1980

Рис. 2. Сезонные изменения плотности населения (п — количество животных на 100 ловушко-суток) — (1) и возрастного разнообразия (Н — индекс Шеннона, рассчитанный для возрастных классов в выборках) — (2) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

стемы. Здесь можно выделить два уровня разнообразия — минимальный и критический, отличие между которыми состоит в том, что достижение минимального уровня не является причиной разрушения биосистемы и выхода ее из колебательного режима, тогда как достижение критическо­го уровня может приводить к необратимым последствиям.

Принцип минимального разнообразия был сформулирован нами на примере возрастного разнообразия биосистем (Емельянов, Михалевич, 1984) и заключается в том, что любая многокомпонентная биологическая система разного уровня'интеграции может существовать при условии оп­ределенного (минимального) разнообразия своих компонент. Ниже ми-

32

33

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

40

20

10

Н 3,0

2,5

2,0

нимального уровня находится крити­ческий уровень, достижение которого ведет к разрушению биосистемы.

Этот принцип вытекает из зако­на необходимого разнообразия Y Р. Эшби (1959), согласно которо­му кибернетическая система обладает устойчивостью для блокирования внешних и внутренних воздействий при достаточном внутреннем разно­образии, и обусловлен взаимодей­ствием открытых систем (к числу ко­торых относятся и биосистемы) со своим окружением, что приводит к ограничению максимизации функции энтропии, являющейся характеристи­кой стационарного состояния слож­ных систем (Лурье, Вагенсберг, 1984). Естественно, что достижение критического уровня приводит к нео­братимым изменениям в биосистеме. Поэтому при внешних воздействиях, направленных на уменьшение разно­образия, вступают в действие защитные механизмы биосистемы, обычно называемые в литературе "саморегуляцией", "гомеостазом" или "гомео-статическими механизмами" и др., препятствующие достижению крити­ческого уровня. Очевидно, дей­ствие этого принципа проявляет­ся и при рассмотрении других ха­рактеристик разнообразия биоси­стем, в частности, генетического и фенотипического разнообразия популяций, видового разнообразия биотических сообществ, их слож-

1973 1975 1977 1979

1974 1976 197* 19*0

Рис. 3. Годичные изменения плот­ности населения (1) и возрастного разнообразия (2) в популяции об­щественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

МмнммльмнЯ уровень Критический уровень

НОСТИ И Т. П.

Из литературы по генетичес­кой изменчивости животных изве­стно, что гетерозиготы обладают более высокой адаптивной лабиль-

Рис.4. Схема динамики разнообра­зия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме

34

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ностью по сравнению с гомозиготами (Свирежев, Тимофеев-Ресовский, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966, 1967; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Кирпичников, 1967; Майр, 1974; Nevo, 1976; Берри, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977; Левонтин, 1978; Powell, Wistrand, 1978; Шварц, 1980; Айала, 1981; Конашев, 1982; Солбриг, Солбриг, 1982; Лекявичюс, 1986 и др.), вследствие чего, по мнению Ю. П. Алтухова (1983), генети­ческое разнообразие в популяциях оказывается максимальным для мо­дальной группы по сравнению с организмами, отклоняющимися от мо­дального класса. Исходя из этого, вполне логично предположить, что в фазе депрессии численности уровень гетерозиготности и разнообразие генотипов в популяциях будет несколько повышаться, что и имеет место в действительности (Бажан, 1988). На высокую гетерогенность по белко­вым локусам при низкой численности популяций животных указывал В. С. Кирпичников (1972).

Все это свидетельствует о том, что по достижении минимального уровня разнообразия в биосистемах вступают в действие механизмы го-меостаза, препятствующие выходу системы из колебательного режима. Такие механизмы поддерживают разнообразие за счет преимущественного выживания гетерозигот. А если учесть, что гетерозиготам свойственна большая дисперсия биохимических показателей (Koehn, 1978; Лекяви­чюс, 1986), то становится понятным почему они получают преимуще­ство в фазе депрессии популяционного цикла: увеличение доли гетеро­зигот повышает биохимическое разнообразие популяции. Как считают Э. Майр (1974) и Ф. X. Айала (1981), преимущественное выживание ге­терозигот — один из механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия. Направленность таких механизмов, как уже указывалось, связана с более эффективным использованием ресурсов среды и поддер­жанием в неблагоприятных условиях максимально возможной продук­тивности популяций.

Действительно, наши данные подтверждают этот вывод. Так, при сравнении молодых одновозрастных самцов по комплексу скоррелиро-ванных интерьерных признаков на разных фазах динамики численности популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (см. рис. 5) было установлено, что фаза спада численности грызунов (1975 г.) сопровождалась достоверным увеличением по сравнению с 1973 г. (пик) среднего значения индивидуального корреляционного показателя (ICI). При этом несколько снизился и показатель коррелятивной изменчивости (ECV). Это могло'свидетелъствовать о том, что на разных фазах популя-ционной динамики изменялся уровень элиминации среди грызунов, ха-

35

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

HIOJ

36

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

растеризующихся различной степенью скоррелированности признаков. В год пика численности преимущество получали животные с сильно вы­раженными коррелятивными связями, о чем свидетельствуют низкие зна­чения ICI, в год спада — полевки с ослабленными коррелятивными свя­зями. (Здесь следует отметить, что с целью исключения влияния сезон­ных отличий в характере коррелятивных связей сравнивались животные, отловленные в весенний период).

Такие отличия в уровне элиминации среди разнокачественных по­левок во времени можно связать с наблюдавшимся значительным сни­жением фитомассы заповедной степи и, естественно, ухудшением обес­печенности животных кормом. В этих условиях наиболее приспособлен­ными оказываются те особи, которые могут в кратчайшее время изме­нить (в данном случае снизить) уровень обмена веществ, т.е. осуществить физиологическую перестройку организма. Совершить такую перестрой­ку проще всего животным с ослабленными коррелятивными связями (Еме­льянов, 1974, 1975, 1976; Межжеринидр., 1991). Можно предположить, что ослабленными коррелятивными связями характеризуются гетерози-готы как более лабильные по сравнению с гомозиготами. Тогда увеличе­ние среднего значения ICI при снижении ECV действительно является проявлением действия механизмов, препятствующих достижению крити­ческого уровня разнообразия за счет преимущественного выживания гете­розиготных особей в фазе спада и депрессии численности популяции.

В дальнейшем при нарастании численности популяции (1977 г.) на­блюдалось значительное (в 1,5 раза) повышение вариабельности ICI. Та­кое резкое увеличение показателя коррелятивной изменчивости (ECV) при практически неизменном по сравнению с 1975 г. средним значением ICI позволяет сделать вывод об увеличении полиморфизма коррелятив­ных связей животных (Шмальгаузен, 1940, 1940а; Ищенко, 1966; Георги­евский, 1972). Этот феномен, как можно заметить, анализируя рис. 5, как раз соответствует некоторому повышению возрастного разнообразия в популяции на фазе депрессии численности при минимальном возраст­ном разнообразии.

Что же касается биотических сообществ, то разнообразие входящих в их состав популяций организмов, к примеру, можно анализировать че­рез видовое разнообразие, которое в значительной мере связано с сук­цессией экосистем и характеризует "возраст ценоза", т. е. время, в тече­ние которого осуществлялось вселение видов в сообщество.

Даже в климаксных биогеоценозах возникают условия, при кото­рых появляется возможность как локальных, так и тотальных сукцессии.

37

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

Так, например, заросли чапарраля в Калифорнии представляют собой ку­старниковый климакс, который особенно подвержен естественным по­жарам. После пожаров происходит быстрое развитие травянистой расти­тельности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится домини­рующий кустарник. Этот пример пирогенного климакса (Одум, 1975, 1986а), так же как и другой пример — когда в зрелом еловом лесу проис­ходят периодические вспышки численности вредителей, повреждающих преимущественно крупные зрелые деревья, — показывает, что существо­вание даже климаксных биогеоценозов невозможно без периодической их дестабилизации и возврату к более ранним стадиям сукцессии под влиянием либо внешних, либо внутренних агентов.

Приведенные примеры "циклической сукцессии" свидетельствуют о существовании механизмов регуляции на экосистемном уровне, дей­ствие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия и направлено на поддержание "сук-цессионного разнообразия" экосистем. Кроме того, "наличие разных стадий сукцессии создает множество пограничных зон, что способствует увели­чению видового разнообразия диких животных" (Одум, 1986а; с. 174). На повышение флористического разнообразия в ценозах после пироген-ных сукцессии указывает и В. П. Селедец (1991). По-видимому, и расти­тельные выделения (колины) являются веществами, составляющими хи­мическую основу механизмов экосистемной регуляции (Риклефс, 1979; Одум, 1986а), что обеспечивает повышение видового разнообразия фи­тоценоза (как в пространстве, так и во времени) и оказывает значитель­ное влияние на скорость сукцессионных процессов (Мороз, 1990).

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в про­цессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчи­вость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством этого мо­жет служить структурно-функциональная организация биосферы, кото­рая характеризуется разнообразием биогеоценозов, находящихся на раз­ных стадиях развития (сукцессии) — от начальных сериальных стадий до климакса. Такое разнообразие биогеоценозов обусловливает устойчи­вость биосферы, существование ее как целостной системы, поскольку достижение всеми компонентами биосферы — биогеоценозов — одно­временно климаксного состояния привело бы к разрушению биосферы, т.е. к расчленению ее на отдельные замкнутые биогеоценозы ("вещи в себе") и нарушению целостности.

Таким образом, вышесказанное позволяет заключить, что чем выше разнообразие биологической системы, тем более она устойчива к вне-

38

ОГРАНИЧЕНИЕ МАКСИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

шним воздействиям и, наоборот, чем ниже ее разнообразие, тем чувстви­тельнее она к действующим факторам. Вполне понятно поэтому, что до­стижение биосистемой критического уровня зависит от дозы действую­щих факторов, времени воздействия и, наконец, сложности биосистемы. Очевидно значение принципа минимального разнообразия для поддер­жания устойчивости биологических систем и их эволюции. По-видимо­му, вымирание многих организмов в ходе эволюции связано с достиже­нием видовыми популяциями в силу тех или иных причин критического уровня разнообразия (более детально на этом остановимся позже).

Ограничение максимального разнообразия

Что же касается ограничения максимального разнообразия биосистем (или по терминологии У Р. Эшби ограничения разнообразия), то оно зак­лючается в том, что "в одном и том же множестве появляются одинако­вые, или, как еще говорят, избыточные элементы" (Урсул, 1967; с. 46). С биологической точки зрения появление избыточных элементов детерми­нировано:

— на молекулярно-генетическом уровне — смысловым ограниче­нием разнообразия аминокислот и оснований (20 аминокислот и 4 основа­ния), участвующих в построении биополимеров, т.е. стабилизацией ге­нетического кода на основе некоторого соответствия между аминокис­лотами и основаниями (Ратнер, 1963; Шапвиль, Энни, 1977), Это приво­дит к однозначности кодирования аминокислот и белковых молекул и ус­тойчивости их кодирования по отношению к летальным мутациям на уровне материальных носителей наследственной информации (ДНК);

— на организменном уровне — пространством логических возмож­ностей, в котором осуществляется реализация генотипов из всего множе­ства возможных генных комбинаций (Заварзин, 1974; Горбань, Хлебо-прос, 1988; Межжерин и др., 1991), а в связи с этим — генетически опре­деленным набором структур (органов и систем органов) и дефинитивны­ми размерами того или иного вида, выработанными в процессе адапта­ции организмов для поддержания их энергетического баланса;

— на популяционном уровне — совокупностью экологических ниш, или лицензиями (Старобогатов, 1988; Левченко, Старобогатов, 1990), пре­доставляемыми экосистемой видовым популяциям, освоение которых той или иной популяцией осуществляется в виде реализованной ниши в дан­ной экосистеме. В результате, как уже указывалось, в пределах трофи­ческого уровня они могут классифицироваться на доминантов, субдоми-

39

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

нантов и сателлитов;

— на экосистемном уровне — емкостью экосистемы для биотиче­ского сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985), которая, в свою очередь, определяется накоплением энергии в виде ресурсов экоси­стемы (биомассы живого вещества), и реализуется через совокупность лицензий или в форме "комбинативной системы экологических ниш" (Шварц, 1990; Шварц, Замолодчиков, 1991; Шварц и др., 1992), предос­тавляемых экосистемой организмам разных трофических уровней.

В связи с тем, что в последующем нашем анализе наиболее прис­тальное внимание будет уделено ограничению разнообразия на попу-ляционном и экосистемном уровнях организации, при этом часто будут употребляться термины "экологическая ниша" и "емкость экосистемы", целесообразно кратко остановиться на уточнении содержания этих поня­тий, имеющих принципиальное значение для разработки ряда основопо­лагающих принципов при исследовании структурно-функциональной орга­низации экосистем. Это тем более необходимо, так как от правильной трактовки этих понятий в значительной мере зависит разработка ряда те­оретических проблем, а также корректность экспертных оценок, приме­няемых при решении вопросов охраны природы и рационального приро­допользования.

Важнейшей особенностью структурной организации экосистем яв­ляется последовательное распределение всех компонентов биотического сообщества по трофоэнергетическим уровням цепей питания. В нем обыч­но формируется несколько таких цепей, при этом будучи не изолированы одна от другой и многократно разветвляясь, они сплетаются в сложные пищевые, или трофические, сети. Подобная последовательность и сопод-чиненность связанных взаимодействиями различных групп организмов обеспечивают перенос трансформированной энергии в экосистеме, ос­нову ее функциональной организации (Сьггник и др., 1987).

Решение приоритетных задач каждой из структурных единиц био­тического сообщества позволяет прийти к заключению, что они реализуют специфические функции, т. е. в пределах общей задачи, связанной с про­цессом преобразования ресурсов, каждая структурная единица по-свое­му относится к ним. что обеспечивает более полное их освоение (Меж­жерин и др., 1991). Выступая в качестве преобразователя ресурсов, эти структурные единицы живых организмов (популяции) неизбежно харак­теризуются "профессией" — занимают экологическую нишу (Одум, 1975, 1986а). По этому вопросу разногласий у специалистов не существует. Значительно сложнее определить саму нишу, которую занимает популя-

40

ОГРАНИЧЕНИЕ МАКСИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ЦИЯ.

Так, К. М. Сытник с соавт. (1987) определяют "экологическую нишу" как совокупность необходимых для вида условий среды, как место, кото­рое занимает тот или иной вид в экосистеме, не конкурируя с другими видами за использование источника энергии, т.е. степень биологической специализации данного вида. В. А. Геодакян (1972) под "экологической нишей системы" предлагает понимать совокупность диапазонов суще­ствования системы по разным факторам среды (температура, давление, различные концентрации химических веществ, хищников, паразитов, жертв, особей своего и других видов и т.д.). Сходное определение поня­тия "экологическая ниша" в более общей форме приведено Р. Уиттеке-ром (1980), под которым понимается позиция вида в пределах местооби­тания в пространстве и во времени с учетом его функциональных связей в сообществе.

Определенным синонимом экологической ниши в биоценологичес-ких представлениях выступает звено трофической цепи. В функциональ­ном плане звено трофической цепи характеризуется определенным про­странственно-временным положением в системе биоценоза. Его возник­новение всецело связано с его разнообразием и осуществляет перенос вещества и энергии по трофической цепи. Роль такого звена выполняет популяция. Поэтому в экологических исследованиях популяция всегда выступает в качестве элемента биоценоза, а в связи с этим, как отмечают М.С. Гиляров (1954) и Р. Дажо (1975), ее границы, по крайней мере по­тенциальные, определяются границами биоценоза.

Что же касается понятия "емкость среды", то оно тесно связано с понятием "экологической ниши". И, если "экологическая ниша" харак­теризует место популяции того или иного вида в экосистеме (или в сооб­ществе) и ее отношение к совокупности ресурсов, то понятие "емкость среды" должно учитывать весь энергетический запас сообщества, преоб­разованный в ресурсы (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

Имеющиеся в экологической литературе определения емкости сре­ды, на наш взгляд, не охватывают всего содержания этого понятия, так как не включают оценки энергетического запаса экосистемы. "Емкость среды" употребляется обычно при изучении динамики популяций конк­ретного вида. Это наложило отпечаток на содержание, вкладываемое в само понятие. Так, Р. Риклефс (1979) определяет емкость среды числом особей, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами дан­ного местообитания. Такого же типа определения содержатся и в работе Р. Уиттекера (1980) и других авторов, считающих, что ёмкость среды мо-

41

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

жег определяться предельной численностью популяции, по достижении которой скорость роста популяции равна нулю. Как показали наши ис­следования (Емельянов, Михалевич, 1975; Емельянов, 19786; Межжерин и др., 1985, 1991), подгонка биомассы потребителя к биомассе жертвы осуществляется как путем изменения численности популяции, так и за счет изменения размеров составляющих популяцию организмов. После­днее позволяет считать, что в процессе переноса вещества и энергии по трофической цепи популяция регулирует свою продуктивность в соот­ветствии с продуктивностью других звеньев этой цепи, в связи с чем ее численность в экосистеме подвергается двойному контролю: со стороны популяции жертвы и популяции хищника. Такая двойная регуляция по­зволяет популяции поддерживать достаточно высокую численность даже тогда, когда для нее складываются неблагоприятные кормовые условия. Однако определения Р. Риклефса и Р. Уиттекера не учитывают подобной двойной регуляции в энергетике популяций.

Более удачным следует признать определение, согласно которому "емкость среды" — это вместимость конкретной экосистемы в отношении изучаемого компонента, измеряемая с помощью показателей содержания компонента (концентрация, плотность, масса и т.п.) либо коррелирую­щих с ними функциональных переменных" (Заика, 1981; с. 4), Здесь на­ряду с численностью организмов предлагается учитывать и биомассу, которая является одной из важнейших энергетических характеристик популяции. Если с точки зрения популяционной экологии такое опреде­ление является приемлемым, то при экосистемном анализе оно нуждает­ся в существенном дополнении. Важно подчеркнуть, что рассмотренные определения "емкости среды" несут в себе количественные характерис­тики ресурсов, преобразованных популяциями того или иного вида жи­вотных, которые входят в сообщество, т.е. в нашем понимании адекват­ны понятию "экологическая ниша", и не содержат необходимой оценки общего запаса энергии сообщества.

Наконец, в определении емкости среды как "размере способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нор­мальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т. п.) определенному числу организмов или их сообществ без заметного нарушения самого окружения" (Реймерс, Яблоков, 1982; с. 43-44) отсут­ствуют аспекты структурной организации сообщества, позволяющие рас­сматривать его в качестве важнейшего параметра экосистемы.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях каждое сообщество приобретает определенную трофическую струк-

42

ОГРАНИЧЕНИЕ МАКСИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

туру, а поток энергии, проходящий через экосистему, служит наиболее подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой (Одум, 1975,1986а). Из этого положения вытекают количественный и качественный аспекты характе­ристики экосистемы, которые можно положить в основу определения по­нятия "емкость среды".

Следовательно, под емкостью среды следует понимать способность экосистемы аккумулировать определенное количество энергии, преобра­зованной в ресурсы, необходимое для поддержания структурного разно­образия биотического сообщества (Емельянов, 1984).

Подобное определение "емкости среды" в несколько иной термино­логической интерпретации приводит в своей работе Н. Т. Масюк (1984). Он вводит понятия "экотопический объем" и "биотическая емкость", от­мечая при этом, что "...экотопический объем — это комплекс (совокуп­ное сочетание) общих биологически доступных и используемых прямо-и косвеннодействующих экологических ресурсов, который формируется на конкретном участке земной поверхности (эдафотопе) под влиянием мега-, мезо- и микроклимата, биотических факторов (с учетом их прямо­го действия и последействия, например, в сукцессиях и севооборотах) и хозяйственной деятельности человека" (Масюк, 1984; с 23-24). И далее Н. Т. Масюк подчеркивает, что "экотопический объем указывает на раз­нообразие экологических условий (свойств экотопов), биотическая ем­кость — на рациональные пути их использования с помощью автотроф-ных растений и консортивно связанных с ними микробо- и зооценозов..." (с. 24). При этом наивысшая степень использования среды, по мнению автора, достигается при наличии полного соответствия между экотопи-ческим объемом и биотической емкостью. Иными словами, экотопичес­кий объем — это потенциальная емкость экосистемы, тогда как биоти­ческая емкость — реальная емкость, используемая биотическим сообще­ством в данный момент времени в конкретном местообитании. В ходе сукцессии биотическая емкость возрастает, все более и более приближа­ясь к экотопическому объему (теоретически, при достижении биотичес­ким сообществом климаксного состояния потенциальная и реальная ем­кости равны).

Так как в сообществе происходят потери энергии при переносе с одного трофического уровня на другой, вещественно-энергетическая ем­кость каждого последующего уровня будет уменьшаться. Поэтому право­мерно применение понятия "емкость среды" для каждого трофического уровня. Важно отметить, что подобная трактовка этого понятия включа-

43

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

ет в себя кроме структурного и функциональный аспект, так как позволя­ет по характеристике вещественно-энергетической емкости экосистемы и экологических ниш популяций отдельных видов, входящих в сообще­ство, оценивать степень их взаимодействия. Кроме того, такой подход открывает возможность по характеру использования ресурсов экосисте­мы судить о стадии ее развития, что имеет большое значение для эколо­гического прогнозирования и управления экосистемами.

Разнообразие и энергетика биосистем

Одной из мер, характеризующих степень заполнения сообществом физического пространства, может служить общее количество органического вещества, заключенного в этом пространстве. Эта величина является био­массой сообщества.

Онтогенез сообществ (экологическая сукцессия) происходит, как по­казал Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1957), посредством пролиферации ниш — увеличение числа видов создает возможность для дальнейшего увели­чения числа видов. При этом в ходе сукцессии возрастает поток энергии, проходящий через сообщество (Connel, Orias, 1964; Glowacinski, Werner, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Овсянников, Пасеков, 1990), а вследствие этого и биомасса последнего. Близкие по содержанию идеи в отношении увеличения количества энергии на поддержание структуры биотических сообществ, а также возрастания их биомассы в ходе сукцессии высказы­вались рядом авторов (Margalef, 1969; Одум, 1975, 1986а; Harmon, 1979; Уиттекер, 1980; Parrish, Bazzaz, 1982; Ткаченко, 1992 и др.). Подобная тенденция отмечена и при наблюдениях за искусственными экосистема­ми (Лекявичюс, 1986).

Общая тенденция увеличения разнообразия в ходе сукцессии эко­систем характерна, очевидно, и для биосистем разного уровня интеграции, входящих в состав биотического сообщества. Об этом может свидетель­ствовать, например, повышение разнообразия состава жирных кислот планктона и бентоса по мере созревания и усложнения морского сообще­ства, что ведет в целом к увеличению биохимического разнообразия (Одум 1986а).

Данные, полученные нашими сотрудниками (О. А. Михалевичем, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко) при изучении видового разнообразия птиц в разных биотопах заповедной степи "Аскания-Нова", показали, что наибольшей величиной индекса Шеннона характеризуется абсолютно заповедный участок "Старый", который находится на более поздней ста-

44

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭНЕРГЕТИКА БИОСИСТЕМ

дни сукцессии по сравнению с другими участками, периодически или постоянно испытывающими пресс хозяйственной деятельности челове­ка, что приводит к замедлению сукцессионых процессов, а нередко к их дестабилизации и возврату на более ранние стадии сукцессии. При этом на участке "Старый" видовое разнообразие выше и по численности, и по биомассе, и по потреблению энергии (табл. 1). Что же касается отличий в видовом разнообразии сообществ птиц между заповедной степью и аг-роценозами, то, как нетрудно заметить в приведенной таблице, в агроце-нозах, искусственно поддерживаемых человеком на начальных сериаль­ных стадиях, индекс Шеннона для всех показателей значительно ниже, чем в заповедной степи.

Результаты исследований, проведенных под нашим руководством Е. X. Евтушенко (1986) в Кривбассе, свидетельствуют о возрастании в ходе сукцессии видового богатства и видового разнообразия биотических сообществ, формирующихся на техногенных территориях в этом регио­не. В частности, было установлено, что в процессе естественного зарас­тания нарушенных земель растительностью параллельно с увеличением числа видов растений отмечено повышение видового и таксономическо­го богатства наземных позвоночных, а также видового разнообразия ком­плекса мелких млекопитающих (табл. 2; рис. 6). Естественно, что эти структурные изменения в ходе сукцессии сопровождаются возрастанием биомассы сообществ.

Таблица 1. Видовое разнообразие птиц (Н) в различных участках заповедной степи "Аскания-Нова" и прилегающих агроценозах (по данным О. А. Миха-левича, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко).

Участки	По численности	По биомассе	По потреблению энергии
"Старый"	2,03+0,75	2,31+0,06	2,22+0,08
В среднем для заповедной степи	1,63+0,85	1,99+0,08	1,85+0,10
Агроценоз	1,41+0,50	1,34+0,06	1,39+0,07

45

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

Таким образом, наряду с увеличением биомассы живого вещества (а, значит, с ростом свободной энергии биотического сообщества) наблю­дается возрастание разнообразия биосистем этого уровня интеграции. Однако увеличение разнообразия и, соответственно, биомассы живого вещества ограничено "емкостью экосистемы", т.е. тем количеством энер­гии, преобразованной в ресурсы, которое позволяет поддерживать струк­турное разнообразие биотического сообщества при предельной для дан­ной экосистемы биомассе живого вещества (Емельянов, 1984; Межже-рин и др., 1985). На зависимость числа видов и видового разнообразия в сообществах от количества и разнообразия ресурсов в данном местооби­тании указывали и многие другие авторы (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Kohn, 1967, 1968; Смит, 1976; Риклефс, 1979; Brown, Gibson, 1983; Чер­нов, Пенев, 1993).

По-видимому, в ходе сукцессии биотического сообщества вещест­венно-энергетические и информационные каналы связи биосистем со

Таблица 2. Относительная плотность (количество животных на 100 лов ушко-суток) и видовое разнообразие (Н) мелких млекопитающих на нарушенных землях Кривбасса (по Евтушенко, 1986).

Вид	Биотопы
	лесопо­садки		склады чернозема		скальные отвалы б*	рыхлые отвалы
						а*	б*
Лесная мышь		8,91		17,84	11,27		13,00	6,94
Домовая мышь		2,93		4,69	1,09		2,84	2,06
Восточноевро­пейская полевка		0,24		1,41	0,78		0	1,88
Серый хомячок		0		0	0,45		0	0
Малая белозубка		0,37		3,29	2,35		1,22	4,69
Всего		12,45		27,23	15,94		17,06	15,57
Индекс ПЬннона (Н) (s_)		1,097 0,029		1,426 0,020	1,384 0,032		1,001 0,022	1,795 0,020

Примечание: * — а — молодые; б — средневозрастные.

46

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭНЕРГЕТИКА БИОСИСТЕМ

	и о i > I |	u 2			{					ч^* S =
		E			S					i
	1 i i	i			1					о a
	"so i £ £	2 О CO			i					e и
	Ш П •	g			a					«
										ее
										S
								Г -j	и	s
							M.		i 2	Й
							ж		0 X	ff
							•;		в н
									и	•я 1 » I * s
								C9		1 if
										u £ S
								~		з 5 P»
						\		Ю	U 2	2 ? .
									о	И f*5
								я	1	®!
										s s
								_J	-	H
					w/,	.....		Ю	u	ll
					Ш				ы i	н g
								-	II	2 1 J
								ев	&g	§ M £ «e.
									ш	о я И
								•^		Si
							ГГ			2 e а.
							f	Ю	u 2 1	v О, О i II о ^ s«
									5	2 и
								ее		i I
										£ S
								-J

о

00

о

\О

о

t

47

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

средой все более совпадают (Полянский, 1976). Это подтверждается и фактическими данными исследователей (Glowacinski, Werner, 1977; Glowacinski, 1979), полученными при при изучении сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса в серии сплошная лесосека — предкли-максный лес. Так, авторами было установлено, что по мере сукцессии лесной экосистемы наблюдается увеличение видового разнообразия со­общества птиц на фоне возрастающего потока энергии, проходящего че­рез сообщество (т = 0,95; р < 0,001), а также все большее совпадение раз­нообразия основных энергетических параметров сообщества (рис. 7).

Такое совпадение энергетических и информационных характерис­тик биосистем в ходе сукцессии приводит к повышению емкости эко­системы за счет увеличивающейся дифференциации экологических ниш, обусловливая возрастание проходящего через экосистему потока энер­гии, что, в свою очередь, ускоряет круговорот веществ, тем самым сти­мулируя образование новых экологических ниш. Это вызывает усложне­ние структуры сообщества, что позволяет ему аккумулировать все боль­шее количество поступающей извне информации. Соответственно повы­шается и разнообразие биосистем, что в дальнейшем снова приводит к возрастанию потока энергии через экосистему. Эти процессы наблюда­ются вплоть до достижения экосистемой климаксного состояния, когда происходит полное совпадение вещественно-энергетических и информа­ционных каналов связи между биотическим сообществом и средой, а также реализуется максимально возможная скорость преобразования энергии (круговорота веществ).

Для подтверждения положения об усложнении структуры сообществ в ходе прогрессивной автотрофной сукцессии экосистем воспользуемся уже представленными данными Е. X. Евтушенко (1986). Используя при­веденные в работе видовые списки и применив предложенный нами по­казатель сложности, нетрудно провести оценку сложности комплексов наземных позвоночных, формирующихся в условиях техногенного ланд­шафта. Как можно заметить (табл. 3), результаты проведенного анализа совпадают с выводами, сделанными нами ранее о том, что в ходе сукцес­сии возрастает не только видовое богатство и видовое разнообразие био­тических сообществ, но и их сложность, и степень организованности.

В качестве еще одного примера можно привести результаты ис­следований по динамике сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (Glowacinski, Weiner, 1977), которые также уже обсуждались нами (рис. 7). Данные, приведенные этими авторами в своей работе и включающие список видов гнездящихся птиц, характерных для каждой из последующих ста-

48

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭНЕРГЕТИКА ЕИОСИСТГ.М

§1

.8

о В

о

V»

м и и

I

I

В I

* I 5 в

t

и •

5

§<-> |4

И

в I

3 в.

? S

g S

11

5*2"

S g тв * « .5

г: S

дай сукцессии лесной экосистемы, позволил провести анализ сложности сообществ птиц (табл. 4).

Как можно заметить, результаты проведенного анализа свиде­тельствуют о том, что в ходе сукцесии соснового леса сложность струк-

49

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

Таблица 3. Оценка сложности фаунистических комплексов наземных позвоночных на нарушенных землях разного типа и возраста в Кривбассе.

Биотоп	COT	с		с„		с,		/~*
1а	0		0		1,676		0 1 1,946 1
16	0	1,259		2,448		2,261		2,694
2а	0	0		2,386		2,055		2,383
26	1,259	1,259		2,663		2,375		2,804

Примечание: С—сложность сообществ: амфибий (Саш), рептилий (Сг), птиц (Сет), млекопитающих (С^), всех наземных позвоночных (С); 1 — скальные отвалы, 2 — рыхлые отвалы; а — молодые, б — средневозрастные.

туры сообществ птиц возрастает. Максимальная степень сложности и организованности сообществ характерна для заключительных стадий сук­цессии экосистем, что совпадает с выводами авторов, сделанными на основании расчета видового разнообразия в сообществах птиц.

Увеличение разнообразия биосистем приводит к возрастанию про­ходящего через них потока энергии не только в ходе сукцессии биотичес­ких сообществ, но и в гораздо менее значительных временных интерва­лах, например, в процессе колебательного режима биосистем. Последнее можно продемонстрировать на примере наших данных. Так, расчет коэф­фициента линейной корреляции между возрастным разнообразием и плот­ностью населения общественной полевки (см. рис. 2) в ходе двух перио­дов четырехлетнего популяционного цикла (1973-1980 гг.) со сдвигом на один шаг (с запаздыванием плотности) (табл. 5), позволил выявить дос­таточно сильную прямую корреляцию (г = 0,691; р < 0,001), которая еще более возросла при исключении 3-х (г = 0,725;р < 0,001) и 5-ти (г = 0,724; р < 0,001) пар значений, характерных при выходе биосистемы на мини­мальный уровень разнообразия в ходе колебательного режима, когда вклю­чаются механизмы регуляции, несколько повышающие возрастное раз­нообразие и препятствующие достижению критического уровня (см. рис. 2,4). При этом повышение разнообразия, по-видимому, приводит к более эффективному использованию ресурсов, что обусловливает увеличение

50

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭНЕРГЕТИКА БИОСИСТЕМ

Таблица 4. Оценка сложности сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (по материалам Glowacinski, Werner, 1977).

Стадии сукцессии	Видовое разнообразие		Сложность С
	н	н,
1	1333	0,517	2,809
2	1,76	0,441	3,321
3	2,074	0,571	3,692
4	2,336	0,951	3,832
5	2,549	1,408	4,593
6	2,513	1,221	4,593
7	3,095	1,16	4,515
8	3,49	1,41	4,787
9	4,02	2,754	5,601
10	3,947	2,451	5,568
11	4,223	2,494	5,29
12	3,949	3,809	5,01
13	3,349	3,403	4,51
14	3,477	3,517	4,939
15	4,241	4,088	6,691
16	4,178	3,962	6,509

Примечание: С — сложность сообществ, рассчитанная по материалам авторов; видовое разнообразие по численности (Н^) и по продукции (Н) — данные авторов.

51

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

Таблица 5. Возрастное разнообразие (Н) в плотность населения (Ротв — количество особей на 100 ловушко-суток) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.)

Год	Месяц	Р„. i н		Р-„.
	февраль	27	3,32	38
	апрель	38	2,85	27
1973
	июль	27	2,9	41
	октябрь	41 2,97		34
январь		34	2,46	20
	апрель	20	2,55	22
1974
i июль		22	2,67	28
	октябрь	28	2,16	15
	февраль	15	2,35*	19*
	апрель	19 : 2,80*		14*
1975
	июль	14	2,46*	6*
	октябрь	6	2,14	6
	апрель	6	2,25	7
1976
	октябрь	7	2,61	7
	апрель	7	2,95	15
1977	июль	15	2,67	34
	октябрь	34	2,23	6
1978	июль	6	2,45*'	5*
	апрель	5	2,48*	6*
1979	июль	в	2,33	4
	октябрь	4	2,7	20
	апрель	20	2,78	14
1980	июль	14	2,67	11
	октябрь	11	2,3

Примечание: Р'^ — плотность с запаздыванием; * — значения, исклю­ченные из анализа при повторном расчете коэффициента корреляции (см. текст).

52

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭНЕРГЕТИКА БИОСИСТЕМ

проходящего через популяцию потока энергии и последующее нараста­ние ее численности и биомассы.

Следует отметить, что результаты, полученные при анализе динамики пространственной структуры популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (Золотухина, 1988; Емельянов, Золотухина, 1990), также свидетельствуют о повышении эффективности использования тер­ритории животными по мере роста численности популяции: достижение максимального "пространственного" разнообразия использования терри­тории в фазе пика (диффузный тип поселений) и последующее его сниже­ние на фазе спада численности (мозаичный тип поселений) (рис. 8).

Разделив учетные площадки на 9 квадратов и рассчитав индекс Шен­нона по встречаемости грызунов в каждом из квадратов на учетных пло­щадках, мы получили данные, свидетельствующие о том, что "простран­ственное" разнообразие в использовании территории грызунами было мак­симальным (Н = 3,127) в год пика численности (1981) и снизилось (Н = 3,034) в год спада численности (1983). Эффективность использова­ния территории животными на учетных площадках в 1981 г. была в 2,5 раза выше по сравнению с 1983 г.

I 1 з

4

5

6

7

8

9

10

И

• •	• Щ	Ц	Щ		Щ		Wt\	Wt	.	n
		•	Wt	Wt	Wt	Wt	%	Wt	Wt	Wt
			Wi	» •	%	Wt	Wt	Wt	Wt	Wt
	W	Wt	•		»	Wt	Wt	'fit	%	Wt
%	Ш	Wt	Щ			Wt	Wt	Wt	M	Wt
%	т	Wt	Wt		Ш	Wt	'lit	Wt	Wt	Wt
%	%	%	'			Wt	%	Wt	Wt	Wt
•	т	т	Wt	ш	Wt	Wt	Wt	Wt	'fit	Wt
%	Wt	w	wt	w	'fit	Wt	Wt	'/It	'lit	Wt
Wt	W	w	• »		Wt	Щ	Ш	Wt	Wt	Wt
%	т	'fit	ш		'fit	iflt	Wt	Wt	Wt	Wt

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

II

mffm

WSM

WML

123456789 10 II

123456789 10 II

1981 гол 19ЯЗ гол

Рис. 8. Пространственная структура популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" на фазах пика (1981 г.) и спада (1983 г.) численности (по Золотухиной, 1988).

53

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

Разнообразие и устойчивость биосистем

Как мы уже отмечали, вопросам изучения биоразнообразия в пос­леднее время уделяется достаточно большое внимание. Это связано с тем, что результаты исследований природных популяций живых организмов и естественных экосистем свидетельствуют о ведущей роли биоразнооб­разия как одного из основных показателей их стабильности и эффектив­ности функционирования (Чернов, 1991; Алещенко, Букварева, 1991; Щи-панов, 1992). В этой связи при решении широкого круга вопросов, свя­занных с охраной природы, особую актуальность на ближайшую перс­пективу приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биоты в условиях ант­ропогенного воздействия на природные комплексы.

В большинстве случаев биоразнообразие рассматривается с двух точек зрения: на популяционно-видовом уровне — как генетическое разнооб­разие, на биоценотическом и биосферном уровнях — как видовое разно­образие и разнообразие типов сообществ и экосистем (Алещенко, Буква-рева, 1991). При этом достаточно полно исследовано видовое разнообра­зие растительного и животного мира в отдельных регионах, в меньшей степени — генетическое разнообразие видовых популяций различных групп организмов. Однако, несмотря на то, что разнообразие и продук­тивность биосистем могут служить основными критериями при опреде­лении допустимой экологической нагрузки (Израэль, 1986), вопросы ус­тойчивости биотических сообществ в зависимости от их разнообразия разработаны в самых общих чертах.

Имеющиеся в литературе данные, касающиеся связи разнообразия биотических сообществ с их устойчивостью (или, по выражению некото­рых исследователей, "стабильностью"), носят не всегда сходный, а по­рой противоречивый характер. Это же касается и результатов математи­ческого моделирования структурно-функциональной организации сооб­ществ (Рубин и др., 1966; Гиляров, 1969; Gardner, Ashby, 1970; May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Roberts, 1974; Goodman, 1974; Свирежев, 1975, 1977; Смит, 1976; Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Алексе­ев, 1980; Пианка, 1981; Абросов и др., 1982; King, Pimm, 1983; Helle, Monkkonen, 1986; Джиллер, 1988; Заварзин, 1992 и др.). Последнее сви­детельствует об отсутствии единой методологической теории, связываю­щей разнообразие биологических систем с их устойчивостью. Причем, несмотря на обилие подходов и точек зрения, до сих пор не разработана

54

РАЗНООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСИСТЕМ

теория устойчивости экологических систем (Северцов, 1990), в связи с чем лишь в самое последнее время появились работы, в которых рас­сматриваются общие подходы к моделированию разнообразия на разных уровнях биологической иерархии (Алещенко, Букварева, 1991; Артюхов, 1996). Между тем, разработка такой теории крайне важна для научного прогнозирования их изменений, развития или эксплуатации (Голубец, 1982; Алимов, 1989, 1990).

Таким образом, важнейшей концепцией современной экологии в рам­ках разработки теории функционирования экосистем является концеп­ция их устойчивости. В этой связи несомненный интерес представляет рассмотрение вопроса о том, насколько устойчивость биосистем связана с их разнообразием. При этом будем исходить из того, что устойчивость как имманентное свойство биосистем характеризует их способность про­тивостоять действию возмущающих факторов среды, т.е. способность оставаться в пределах инварианта (Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Со-сонко и др., 1991; Гродзинський, 1993), используя для этого различные компенсаторные реакции, обеспечивающие их гомеостаз. "В свойстве постоянства живого реализуется способность систем сохраняться, функ­ционировать в некоторых постоянных пределах изменения их парамет­ров, что проявляется в устойчивости на клеточном, организменном, по-пуляционном, ценотическом и биосферном уровнях" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 145). Следовательно, гомеостаз биосистем соотносится с явле­нием устойчивости, проявляющемся на более высоком системно-струк­турном уровне (Шеляг-Сосонко и др., 1991). Понятно, что устойчивость на разных уровнях интеграции биосистем будет обеспечиваться различны­ми механизмами, направленность которых, однако, подчинена единой цели — сохранению структуры системы для выполнения системной функции.

Из многочисленной литературы известно, что устойчивость биосистем повышается с увеличением их сложности и разнообразия (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Pimentel, 1961, 1968; Камшилов, 1961, 1970, 1973, 1974а; Макфедьен, 1965; Шварц, 1967; Наумов, 1967, 1971, 1973, 1977; Урсул, 1969,1975; Goodwin, 1970; Уатт, 1971; Hairstonetal., 1968; Holling, 1973; Roberts, 1974; Одум, 1975; Алексеев, 1975; Свирежев, 1975, 1984; Гера­симов, 1976; Левич, 1976; Дре, 1976; Будыко, 1977; Коган, 1977а, Пе-рельман, 1977; Данилов, 1978; Стебаев, 1978; Уиттекер, 1980; Алтухов, 1983; Горелов, 1985; Исаков и др., 1986; Семериков, 1987; Шишкин, 1987; Морозов, 1988; Северцов, 1988,1990; Колчинский, 1989; Айламазян, Стась, 1989; Галанин, 1989; Горчаковский, 1990; Кривошеее, 1990; Жиляев, 1990; Петров, 1990; Фокс, 1992 и др.). Тем не менее отмечается, что не всегда

55

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

разнообразие и сложность определяет устойчивость (May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Свирежев, 1975, 1983; Логофет, Свирежев, 1977; Пианка, 1981; Гордецкий, Сытник, 1982; Арманд, 1983а; Пузаченко, 1983; Чер­нов, 1991; Протасов, 1993 и др.).

О возрастании стабильности (устойчивости) биотических сообществ с увеличением их сложности свидетельствует и известная формула, пред­ложенная Р. Макартуром (MacArthur, 1955):

где S — стабильность; Р.— вероятность переноса энергии по определен­ному пути.

Из приведенной формулы следует, что стабильность сообщества мож­но выразить через сложность пищевой цепи, а выпадение какого-либо вида оказывает менее деструктивное действие на более сложное сообще­ство (Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Причем виды-дублеры, выполняя сходную функциональную роль в вещественно-энер­гетическом обмене и регуляции биоценотических отношений, по мнению Н. Н. Данилова (1978), увеличивают надежность системы, что повышает ее способность сохранять равновесие при изменении условий среды.

Действительно, некоторые исследователи показывают на конкрет­ных примерах, что для более разнообразных биосистем, будь то генетически полиморфные популяции коловраток (King, 1972), сообщества зоопери-фитона, характеризующиеся полидоминантной структурой доминирова­ния или не имеющие четко выраженного доминанта (Синицына, 1993), климаксовые ельники с разновозрастным древостоем (Пугачевский, 1993), либо многовидовые фитоценозы (McNaughton, 1977; King, Pimm, 1983), характерна значительно большая адаптивная лабильность в постоянно меняющихся условиях среды, чем для биосистем, характеризующихся меньшим разнообразием. Это проявляется, прежде всего, в их повышен­ной способности к стабилизации, прежде всего, проходящего энергети­ческого потока даже в условиях экстремальных воздействий. Последнее свидетельствует о том, что устойчивость биосистем возрастает с увели­чением их разнообразия.

Результаты экспериментальных работ подтверждают этот вывод. Так, например, искусственное повышение гетерогенности структуры синузий сеяных мезофитов агрофитоценозов путем введения различных экотипов и сортов в травосмеси (увеличивающее разнообразие фитоценотическо-го сообщества) повышает их устойчивость и продуктивность (Боговин,

56

РАЗНООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСИСТЕМ

1990). А еще ранее М. М. Камшиловым (1973) в результате проведенных экспериментальных работ на модельных водных биоценозах было пока­зано, что их буферность хорошо коррелирует с видовым разнообразием.

Таким образом, устойчивость зависит от сложности состава биотических сообществ, а, следовательно, им свойственно стремление к достижению мак­симальных размеров и, соответственно, к наибольшей сложности в пределах, допускаемых условиями среды (Паттен, 1966; Свирежев, 1977; Логофет, Сви­режев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Иными словами, разнообразие сооб­щества детерминируется наличными ресурсами внешней среды, или емкос­тью экосистемы, которая, в свою очередь, обусловливает ту или иную структу­ру сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

Последнее положение продемонстрируем на конкретном примере. С этой целью была проведена оценка видового и таксономического бо­гатства грызунов фауны Восточных Карпат (Емельянов, Загороднюк, 1993). Причем учитывались современные данные по составу фауны грызунов региона, прежде всего таких групп, как Microtus, Terricola, Sylvaemus, Arvicola (Загороднюк, 1992; Загороднюк, Песков, 1993). В список фауны были включены виды, известные для Карпат и прилежащих территорий, ограниченных с юга Тисой и с севера Днестром; при этом учитывались следующие таксономические ранги: вид — род — семейство.

Проведенные исследования позволили установить, что основным фак­тором, детерминирующим значения показателей таксономического бо­гатства горных фаун, является, очевидно, высотно-биотопическая диф­ференциация групп. По нашим оценкам отряд грызунов представлен в фауне региона 20 видами из 15 родов и 6 семейств (синантропные Mus и Rattus не учитывались). В пределах всех пространственных и высотных выделов выявлены представители всех высших таксонов, известных для этого региона (за исключением семейства хомяновых, представители ко­торого известны только с прилежащих равнин).

Видовой состав грызунов существенно изменяется со сменой вы­сотных поясов и, очевидно, высотная компонента является наиболее зна­чимой при оценке видового богатства фауны. Наиболее существенно с высотной зональностью меняется таксономическая структура сообщества. В альпийском поясе по сравнению с предгорными равнинами наблюда­ется смена состава фауны, что представляет определенный интерес. Между тем наиболее важный результат проведенного анализа, на наш взгляд, заключается в том, что с продвижением в горы прослеживается четко выраженная клина уменьшения как числа видов, так и числа родов, а также таксонов более высоких рангов. В известной мере это является

57

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

следствием меньшей емкости среды и доказывать очевидную гомоген­ность альпийских сообществ по сравнению с предгорными нет необхо­димости. Однако следует отметить различный темп изменения с высотой видового и родового богатства фауны. Если в предгорьях соотношение числа видов к числу родов заметно больше 1, то в альпийском поясе этот показатель равен 1. Иными словами, собственно горные фауны отличают­ся от фаун прилежащих равнин тем, что каждый вид представляет отдельный род, а каждое семейство представлено немногими родами (рис. 9А).

Возможные объяснения этого феномена заключаются в том, что пред­горья характеризуются высокой ландшафтной разнородностью биотопов и большей экологической емкостью, в результате чего здесь по сравне­нию с горными местообитаниями реализуется более широкая "комбина-тивная система экологических ниш" (Шварц, Замолодчиков, 1991).

Таким образом, в условиях горных ландшафтов Карпат наиболее су­щественные изменения в структуре сообществ грызунов происходят парал­лельно со сменой высотных поясов. При этом наблюдается уменьшение ви­дового богатства этой группы млекопитающих, сопровождающееся возрас­танием монотипичности высших таксонов (рис. 9А). Последнее свидетель­ствует о том, что в горных экосистемах, характеризующихся в отличие от равнинных меньшей экологической емкостью, функциональная устойчивость биотических сообществ поддерживается благодаря существованию полифун­кциональной системы монотипичных таксонов (Емельянов, Загороднюк, 199 3; Загороднюк и др., 1995). Такая прогрессивная монотипизация таксонов вы­сокого ранга, наряду с мономорфностью видовых популяций и ограничени­ем набора видов, МОЖЕТ рассматриваться как стратегия адаптации биотических сообществ к специфическим экологическим условиям горных ландшафтов. Этот тезис подтверждается и изменениями показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ грызунов (рис. 9Б). Так, несмотря на заметное снижение показателя сложности с продвижением в горы, таксоно­мическое разнообразие сообществ грызунов увеличивается.

Как отмечалось нами ранее (Емельянов, Загороднюк, 1993; Заго­роднюк и др., 1995), показатель таксономического разнообразия являет­ся качественной характеристикой степени организованности сообщества. Поэтому можно сделать вывод, что уменьшение экологической емкости среды, приводящее в целом к снижению сложности и упрощению струк­турной организации сообществ этой группы млекопитающих, компенси­руется усложнением структуры их таксономических отношений. Т. е. в условиях ограниченности ресурсов, предоставляемых экосистемой био­тическим сообществам, и происходящим в связи с этим снижением коли-

58

РАЖХЖВШЕИУСТОЙЧИВОСТЬШЭСИСТЕМ

Кол-те таксонов

200-400 400-750 7М-1ЭОО

Высота над урошмм моря, н • виды QPoxu ВСеиеАсгм

1300-2ЮО

1,54 1,52

1,5 1,48 1,46 1,44 1,42

1,4

н;

н;

-*-

•4-

200-400 400-750 750-1300 1300-2000

Высота над уровнем моря, и

2,3

2,2

2,1

2,0

Рис. 9. Характер высотного распределения богатства видов, родов и семейств сообществ грызунов Восточных Карпат (А) н изменения с высотой показателей таксономического разнообразия (Ht) и сложности (С) (Б) (по Загороднюку и др., 1995; Емельянову и др., 1999).

59

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ БИОСИСТЕМ

чественного разнообразия, функциональная устойчивость сообществ под­держивается за счет повышения качественного разнообразия (усложне­ния системы взаимодействий между компонентами сообщества).

Естественно, что приведенные примеры, являются, как правило, ре­зультатом анализа, выполненного на отдельных таксономических груп­пах или фаунистических комплексах, включающих близких в системати­ческом отношении представителей животного мира. И хотя подобный ана­лиз не позволяет в полной мере выявить отдельные, экологически свя­занные функциональные группировки, включающие разных в таксоно­мическом отношении, но выполняющих сходную функциональную роль в экосистеме живых организмов, тем не менее он дает возможность экст­раполировать полученные данные на особенности структурно-функцио­нальной организации того или иного биотического сообщества.

Таким образом, сравнительное изучение видового и таксономического разнообразия близких в систематическом отношении групп или фаунис­тических комплексов, а также их структурной сложности (как в простран­стве, так и во времени) позволяет достоверно судить о степени организо­ванности биотических сообществ, характере влияния абиотических фак­торов (в том числе и антропических) на состояние биоты, выяснять на­правленность сукцессионных процессов в экосистемах.

В заключение следует отметить, что избыточная продукция, довольно часто возникающая в результате недоиспользования ресурсов экосисте­мы, может стимулировать процесс вселения видов из сопредельных эко­систем, где совокупность экологических ниш живых организмов превы­шает емкость среды. Это определяет возможность энерго-информационного обмена между различными экосистемами путем перераспределения струк­турного разнообразия биотических сообществ, что является, по-видимо­му, одним из механизмов поддержания функциональной устойчивости экосистем. Действительно, как указывает Б. С. Шугалов (1989), мигра­ции являются одним из механизмов экосистемной регуляции, предотвра­щающей гибель организмов в результате исчерпания ресурсов и позволя­ющий поддерживать популяционное разнообразие.

60