Глава 3. Разнообразие и

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ

ЭКОСИСТЕМ

Структурно-функциональная организация экосистем

Мы уже отмечали, что структурно-функциональная организация яв­ляется важнейшим свойством живых систем, а ее изучение стало воз­можным не только вследствие применения эколого-эволюционного (со­держательного) и системно-структурного (формального) подходов при анализе биологических систем (Маркович, Депенчук, 1970; Риклефс, 1979; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979; Уиттекер, 1980), но также и в результате последующей интеграции этих подходов при изучении структуры сооб­ществ, ее изменений в пространстве и во времени (Мазинг, 1973; Одум, 1975,1986а; Численко, 1981; Ахлибинский, 1986; O'Neill et al., 1986; Шеляг-Сосонко и др., 1991).

В связи с тем, что структурно-функциональная организация является основополагающей характеристикой биосистем организменного и надор-ганизменных уровней интеграции (Корнакер, 1970; Коган, 1977а; Энгель-гард, 1984; Алеев, 1986; Емельянов и др., 1986; Песков, Емельянов, 1987, 1988; Плотников, 1989; Межжерин и др., 1991), то, как уже обсуждалось, правомочно при анализе этой важнейшей характеристики использовать функцию энтропии для оценки количества информации (разнообразия), содержащейся в структуре биосистем надорганизменных уровней (Кам-шилов, 1966; Виленкин, 1967; Kohn, 1967; Шмальгаузен, 1960а, 1968; Margalef, 1969; Корнакер, 1970; Уоддингтон, 1970; Одум, 1975,1986а; Гиля-ров, Маркина, 1976; Наумов, 1977; Николис, Пригожий, 1979; Алимов, 1980; Песенко, 1982; Zaret, 1982; Второе, Второва, 1983; Черных, 1986; Айламазян, Стась, 1989). При этом, очевидно, нужно учитывать, что пред­ложенный показатель (индекс Шеннона) отражает степень функциональ­ного единства компонентов биосистем, обеспечивающего их нормальное существование в конкретных условиях среды. Здесь следует отметить, что разнообразие повышается по мере увеличения числа элементов и их выровненности и наоборот — снижается при сокращении числа элемен­тов и возрастании их невыровненности, причем увеличение разнообра­зия приводит к повышению сложности системы и ее организованности

61

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

(Тюхтин, 1980).

Сегодня общее признание получило положение, что биосистемы раз­ной степени интеграции от организма до биосферы включительно пред­ставляют собой диссипативные структуры (открытые, саморегулируемые и самовоспроизводящиеся системы, поддерживающие себя в состоянии, далеком от термодинамического равновесия). В этом плане "одной из глав­ных задач современной теоретической биологии является приложение теории дисснпативных структур к анализу динамики биосистем, будь то процес­сы исторического (филогенез) или индивидуального (онтогенез) разви­тия организмов" (Родин, 1991; с. 17).

Ранее уже указывалось, что оценка информационно-энергетического состояния организмов (как целостных систем) обусловливает необходи­мость учета их структурно-функциональной организации и может прово­диться по характеру скоррелированности многочисленных структур (от­дельных компонентов) — органов и систем органов. Что же касается био­систем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т.п.), то поддержание их энергетического ба­ланса обеспечивается либо путем дифференцированного использования поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внут-рипопуляционными группировками, либо энергетической дифференциа­цией видовых популяций, определяющей их роль в той или иной экосис­теме (доминанты, субдоминанты и сателлиты). Последнее, как уже отме­чалось, позволяет производить оценку информационно-энергетических состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик: для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических сообществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, видового разнообразия, сложности сообществ.

Особую актуальность в настоящее время приобретает исследование динамики биосистем (характера их изменений во времени) в современ­ных условиях, когда практически все экосистемы испытывают в большей или меньшей степени дополнительную нагрузку, связанную с глобаль­ным антропогенным воздействием на биосферу.

Каким же образом происходит воздействие человека на экосистемы и что можно ожидать в результате такого воздействия? Ответ на этот воп­рос крайне важен, так как только при выяснении тенденции изменений в структуре экосистем можно выйти на уровень построения прогностичес­ких моделей их функционирования и сохранения устойчивости. Однако, по-видимому, выявление только одних тенденций изменений в структур­но-функциональной организации экосистем будет явно недостаточным

62

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИС

для последующего моделирования возможных процессов в них. Поэто­му необходима разработка теоретических основ функционирования эко­систем, так как "глобальный характер современных экологических труд­ностей требует некоего глобального системного подхода к их преодоле­нию, когда комплекс частных решений основьгеается на едином принци­пе. Последний должен быть всеобщим философским принципом, а не частным положением, претендующим на глобальный статус" (Горелов, 1985; с. 39).

Экосистемная теория основьгеается на том, что имеются некие "эмер-джвнтные" признаки, присущие сообществу как целому и не свойствен­ные отдельным видовым популяциям организмов. К таким признакам обычно относят показатели потока энергии через сообщества, их струк­туру, видовое разнообразие и др. При этом для них характерна некоторая инвариантность, диктуемая термодинамическими принципами, т.е. взаи­модействие видовых популяций в сообществах обусловлено специфичес­кими ограничениями, накладываемыми на поведение каждой из взаимо-действущих популяций (Лекявичюс, 1986).

Если подойти к рассмотрению структурной организации экосистем с позиций системного анализа, то в их составе можно выделить такие главнейшие подсистемы: с одной стороны—это биотическое сообщество, а в качестве другой важнейшей подсистемы выступает комплекс абиоти­ческих факторов. Интеграция этих подсистем в единую систему осуще­ствляется в результате взаимодействия различных качеств материи (жи­вой и косной). При этом объединить в понятие экосистемы ее качествен­но различные (живые и неживые) компоненты можно только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия на основе принципа дополнительности Н. Бора (Радзивилл, 1986а; Депен-чук, Крисаченко, 1986; Гиляров, 1990; Делю, 1990; Емельянов, 1992; Эп-штейн, 1993).

Известно, что постоянные флуктуации среды вызывают адекватные перестройки в структуре видовых популяций, сообществ, биот (Юрцев, 1990), в связи с чем существование той или иной системы в конкретных условиях среды определяется адекватностью ее структуры данным усло­виям (Мовчан, Семичаевский, 1991; Шеляг-Сосонко и др., 1991). В осно­ве достижения такой адекватности лежат процессы самоорганизации, при этом адаптивные возможности биосистем зависят от их способности на­капливать и перерабатывать получаемую го окружающей среды инфор­мацию. Степень самоорганизации зависит от структурной сложности био­систем, включающей множественность элементов и разветвленность связей

63

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

между ними, а также характер взаимодействия элементов по принципу обратных связей, т.е. от их структурно-функциональной организации. В этой связи основной характеристикой биосистем является их относительная стабилизация (устойчивость) — способность к поддержанию и вос­становлению своей структуры при ее нарушениях, т.е. способность к са­морегуляции (Шмальгаузен, I960, 1960а, 1968; Сетров, 1971; Водопья­нов, 1974; Логинов, 1976; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Голубец, 1982, Шедяг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992,1994; Голубець, 1997а; Радкевич, 1998 и др.). Следовательно, струк­турные характеристики биосистем (или отдельных их подсистем) могут выступать в качестве показателей характера действия комплекса абиоти­ческих факторов, интенсивности, продолжительности и периодичности их влияния на биосистемы.

Ранее отмечалось (см. главу 2), что в качестве "хранителя ин­формации" у биосистем надорганизменного уровня интеграции могут выступать их структурные характеристики. Следовательно, по осо­бенностям структурной организации биосистем и/или изменениям в струк­туре их подсистем, можно, по-видимому, судить и о направленности энт­ропийных процессов в экосистемах в целом. Из этого вытекает важный методологический вывод: характер взаимодействия важнейших подсис­тем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характери­стик подсистем.

Как нами уже обсуждалось, существование биологических систем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в ко­лебательном режиме, причем биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы включительно) являются колебательными систе­мами. В этой связи при рассмотрении функционирования экосистем с позиций системно-структурного подхода следует отметить, что оно ос­новано на взаимодействии (взаимном дополнении) главнейших подсис­тем в их единстве и противоположности и возможно лишь при гетероген­ности экосистемы, т.е. благодаря максимальным отличиям в структур­ном разнообразии взаимодействующих подсистем (Емельянов, 1990), что обусловлено различной направленностью энтропийных процессов в под­системах. Последнее обеспечивается существованием постоянных физи­ческих барьеров, препятствующих свободному обмену энергией и веще­ством между биотическим и абиотическим компонентами (Паттен, 1966).

При анализе взаимосвязанных изменений структурных характерис­тик важнейших подсистем экосистемы необходимо сопоставление эн­тропийных процессов, происходящих при их взаимодействии. Применение

64

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

индекса Шеннона, например, для определения видового разнообразия биотических сообществ предусматривает суммирование вероятностей (нормированных собственным логарифмом) обнаружения представите­лей каждого вида. Подобный подход к определению содержит кажущее­ся противоречие, связанное с тем, что наибольшее разнообразие предпо­лагается при одинаковой численности всех видов (максимальной выров-ненности), т. е. при однообразии численностей. Такой взгляд устоялся сегодня в науке.

Следуя логике показателя Шеннона, наибольшая выровненность (со­ответственно, наименьшая вариабельность) параметров во времени со­ответствует наибольшему разнообразию факторов, что, не совсем согла­суется с привычным представлениями, отождествляющими термины "ва­риабельность" и "разнообразие" и имеющими место, когда речь идет об абиотических параметрах. Это связано с отсутствием подходов и мето­дов определения разнообразия абиотических факторов. Вариабельность — характеристика, связанная с величиной дисперсии параметров, обрат­ная выровненности. С другой стороны, величина Шенноновской функ­ции разнообразия прямо связана с выровненностыо. В связи с этим при­менение формулы Шеннона для определения разнообразия абиотичес­ких факторов ведет к получению наивысших величин разнообразия в ста­бильной (невариабельной), выровненной во времени среде.

Этот методический прием приходится применять для обеспечения корректности сравнения разнообразия в обеих главнейших подсистемах экосистем — биотической и абиотической. Понятно, что сегодня анализ разнообразия в абиотическом блоке может быть проведен только на каче­ственном уровне, без выявления количественных аспектов изменения раз­нообразия абиотических компонентов. Тем не менее и такой анализ, по-видимому, представляет значительный интерес.

Принцип альтернативного разнообразия и его роль в функциональной устойчивости экосистем

Инвариантность структурно-функциональной организации экосис­темы во времени проявляется в том, что, находясь в колебательном режи­ме и испытывая кратковременные изменения структурного разнообразия в одной из главнейших подсистем, система для сохранения своей целос­тности с помощью управляющих сигналов регулирует структурное раз­нообразие другой главнейшей подсистемы (или других ее подсистем низ­ших уровней интеграции), причем эти изменения в структуре важней-

65

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

ъ

пшх подсистем должны быть разнонаправленны (альтернативны). Так, флуктуации абиотических факторов, ведущие к изменению разнообра­зия в подсистеме абиотических компонентов, вызывают противополож­но направленные изменения в разнообразии биотического сообщества или в разнообразии других его компонентов более низкого уровня иерархии (функциональных группировок, или гильдий; отдельных видовых попу­ляций, субпопуляций; различных внутрипопуляционных группировок и т. д.).

Уменьшение или увеличение разнообразия абиотических компонентов должно сопровождаться соответствующими альтернативными изменениями в разнообразии подсистемы биотического блока (рис. 10). При этом ме­ханизмы управления разных структурных уровней, очевидно, будут вклю­чаться последовательно "снизу вверх" в зависимости от интенсивности и времени действия внешних агентов. Такой характер включения механиз­мов управления связан с кумулятивным эффектом, т. е. способностью под­систем высших уровней интеграции реагировать не мгновенно, а по мере накопления дозовых воздействий (Мовчан, Семичаевский, 1991), а также со свойственным биосистемам управлением "сверху вниз" и разным по­рогом чувствительности механизмов координации иерархии контуров управления (Свирежев, 1974; Баевский, Чернышев, 1976; Гаджиев, Чер­нышев, 1976; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Конев, 1979; Лекявичюс, 1986; Шишкин, 1987; Гродзинский, 1989 и др.). Между тем, последова­тельность включения регуляторных механизмов на разных структурных уровнях биотического блока может зависеть от многих причин, в частно­сти, от амплитуды изменений разнообразия в подсистеме абиотических факторов.

Следовательно, изменения в разнообразии биосистем будут про­являться начиная с низших уровней иерархии: на организменном уровне —- в форме изменений биохимических, физиологических и поведенческих реакций (что, несомненно, скажется на интенсивности обменных про­цессов и уровне энергетического баланса организма), в повышении час­тоты рекомбинаций и/или мутаций и т.п.; на субпопуляционном уровне — в различном характере формирования колониальных, семейных, гене­тических и других группировок, их специфическом освоении простран­ства (распределение по территории и степень агрегированности) и т. п.; на популяционном уровне — в неодинаковой интенсивности процесса рекомбинации и/или мутационного процесса, а также складывающейся в результате этого разной генетической и фенотшшческой структуры по-пуляциц, что влечет за собой и специфический характер экологической

66

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

<

s

U x

о

о

X я

lllll

1 -разнообразие

абиотических факторов

2 -разнообразие

бноскстем

Н,>Ш

НИИ

Рис. 10. Характер взаимодействия подсистем в экосистеме (схема)

структуры; на уровне биотического сообщества — в изменении состава функциональных группировок, смене доминантов, усложнении или уп­рощении цепей питания путем выпадения из состава сообщества тех или иных видовых популяций или вселения новых, ранее не встречавшихся видов.

Возможны и изменения разнообразия, охватывающие несколько иерархических уровней подсистем биотического блока. Это должно про­исходить в тех случаях, когда изменения разнообразия подсистемы низ­шего уровня иерархии не компенсируют в полной мере флуктуации раз­нообразия в подсистеме абиотических компонентов. Последнее вынуж­дает биотическое сообщество для адекватного ответа подключать управля­ющие механизмы подсистем ряда иерархических уровней одновременно.

67

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

В качестве примеров альтернативного (противоположно направ­ленного) взаимодействия структурных характеристик важнейших под­систем в экосистемах можно привести теоретическое обоснование ха­рактера популяционных приспособлений грызунов к обитанию в условиях стабильного и нестабильного климата по данным наших исследований (Емельянов, 1977, 1978а, 19786; Михалевич, Емельянов, 1977; Емелья­нов и др., 1978; Межжерин и др., 1991), а также результаты других авто­ров по полиморфизму популяций различных видов животных, обитаю­щих в неодинаковых условиях (Захаров, 1986; Мандрыка, 1988; Юрцева, 1988; Шайкин, 1990; Казакова, Сергеев, 1992). Эти данные свидетель­ствуют об увеличении внутрипопуляционного разнообразия и фенологи­ческой изменчивости в нестабильных условиях, в том числе и на пери­ферии ареала. Последнее связано с тем, что в центре ареала абиотичес­кие условия более стабильны, а значит и разнообразие абиотической ком­поненты выше, чем на периферии ареала, где резкие колебания величи­ны одного или нескольких факторов приводят к постоянному снижению разнообразия абиотического блока. В соответствии с этим разнообразие биосистем, если не на всех, то на каком-то одном из иерархических уров­ней подсистем будет изменяться альтернативно.

Еще одним примером альтернативного характера взаимодействия абиотического и биотического блоков в экосистеме могут служить дан­ные А. Мэйна (Main, 1965), показавшего на австралийских бесхвостых амфибиях (Leptodactylidae), что в зонах с постоянным климатом обитают виды, для которых полиморфизм не характерен, тогда как в зонах с меня­ющимся климатом полиморфные виды обычны. Это может свидетель­ствовать, по мнению В.Г. Ищенко (1978), о разной экологической ценно­сти отдельных морф и мономорфность видов в зонах с постоянным кли­матом является следствием отбора в пользу наиболее приспособленных морф. Соглашаясь с выводом В. Г. Ищенко, следует, однако, подчеркнуть, что полиморфизм (повышение разнообразия) можно рассматривать как альтернативную реакцию биосистем популяционного уровня интеграции в ответ на уменьшение разнообразия абиотического блока.

С подобной реакцией биотического сообщества на снижение раз­нообразия абиотических факторов можно, очевидно, связать и отмеченное Р. Уиттекером (1980) увеличение видового разнообразия растений в ус­ловиях нестабильного климата, в то время как в стабильной физической среде даже в старых сообществах видовое разнообразие снижается, при­чем уменьшение разнообразия, как отмечает Ю. Одум (1986а), происхо­дит за счет повышения межвидовой конкуренции. С позиций противопо-

68

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ложно направленного энергетически-информационного взаимодействия абиотического и биотического блоков в экосистемах можно объяснить отмеченный А. А. Ляпуновым (1964) полиморфизм синузий (функциональ­ных группировок биоценозов) в условиях значительных флуктуации про­ходящего через экосистемы энергетического потока, тогда как при ста­билизации этого потока, как указывает автор, синузий оказываются в ус­ловиях стабилизирующего отбора, что, ведет, вероятно, к снижению полиморфизма и в целом к уменьшению разнообразия функциональных группировок биоты. Последним можно объяснить и отмеченное нами уменьшение видового богатства сообществ грызунов с продвижением в горы (Емельянов, Загороднюк, 1993; Загороднюкидр., 1995; Емельянов и др., 1999; см. главу 2).

Особую роль "экологических колебаний" (колебаний абиотических факторов) в поддержании фенотипического разнообразия популяций орга­низмов отмечают А. Н. Горбань, Р. Г. Хлебопрос (1988). На наличие по­ложительной корреляции между полиморфизмом в популяциях живых орга­низмов и вариабельностью среды указывают и другие авторы (Синская, 1939; Шварц, 1967; Dobzhansky, 1970; Аверьянова, 1972; Кампшлов, 1973; Nevo, 1973, 1978; Milsteadetal., 1974; Шилов, 1977; Левонтин, 1978; Гер-шензон, 1979; Айала, 1981; Лекявичюс, 1986; Семериков, 1987; Черепа­нов, 1987 и др.). В частности, И. Г. Казаковой и М. Г. Сергеевым (1992) при изучении пространственной организации популяционнои системы вида у короткокрылого конька Chorthippus parallelus Zett. (Insecta: Orthoptera) на представительном материале было установлено, что наибольшее фе-нетическое разнообразие наблюдается в популяциях этих насекомых, встре­чающихся у периферии ареала вида. Такой феномен авторы связывают с возможной временной нестабильностью параметров среды в этих усло­виях (Левонтин, 1978). Повышение фенотипического разнообразия в по­пуляциях при увеличении нестабильности среды характерно и при мате­матическом моделировании биоразнообразия (Алещенко, Букварева, 1991).

Если крайние значения какого-либо из параметров среды, как отме­чает Э. Лекявичюс (1986), наблюдаются длительное время, это может за­кончиться превращением мономорфной популяции в полиморфную. Та­кой же эффект будет наблюдаться при перманентных колебаниях несколь­ких факторов, что уменьшает разнообразие абиотического блока, при этом постоянные изменения направления отбора и его интенсивности препят­ствуют закреплению преимуществ при репродукции за одной из морф. Это приводит в конечном счете к неизбирательной элиминации и выпол­нению равновесия Харди-Вайнберга (Четвериков, 1926; Межжерин, 1975;

69

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

Ъ

Ушаков и др., 1977; Михалевич, Емельянов, 1977; Лекявичюс, 1986), что. в свою очередь, обеспечивает поддержание высокого уровня внутрипо-пушщионного полиморфизма и фенотипического разнообразия (Емелья­нов и др., 1978; Межжерин и др., 1991).

Сохранение множественных аллелей в популяции, по мнению Ф. X. Айалы (1981), может обусловливаться прямым действием отбора. В частности, это наблюдается в условиях неоднородности (вариабель­ности) среды, когда естественный отбор благоприятствует разнообразию генофонда, для того чтобы в нем имелось несколько аллелей, адаптиро­ванных к тем или иным конкретным условиям. Так, проведенные иссле­дования (Айала, 1981) показали, что различные варианты ферментов (ко­дируемые разными аллелями) могут отличаться по своей каталитической активности, по чувствительности к температуре и рН среды, по своим реакциям на другие факторы, вследствие чего они подвергаются действию отбора. Действительно, оказалось, что в популяциях плодовой мушки (Drosophila melanogaster) некоторые варианты фермента алкогольдегид-рогеназы более теплоустойчивы по сравнению с другими вариантами, они чаще встречаются в популяциях, обитающих в более теплых районах. Это позволило сделать вывод, что "сохранение множественных аллелей в неко­торых локусах, возможно, обеспечивается "диверсифицирующим" (увели­чивающим разнообразие) отбором, происходящим в популяциях, обитаю­щих в неоднородных средах" (Айала, 1981; с. 53).

Альтернативный (противоположно направленный) характер взаимо­действия абиотического и биотического блоков наблюдается и в экото-нах — пограничных зонах крупных ландшафтно-экосистемных подраз­делений, обычно возникающих при контакте двух или нескольких экоси­стем и представляющих собой переходное между другими четко разли­чающимися сообществами пространственно ограниченное сообщество живых организмов (Одум, 1975, 1986а; Пианка, 1981; Харченко, 1991). Здесь на фоне постоянно меняющихся условий среды (уменьшающих раз­нообразие абиотических факторов) наблюдается получившее название "краевого эффекта" (Одум, 1975, 1986а) повышение видового разнооб­разия сообществ по сравнению с таковым контактирующих экосистем (Красилов, 1972; Гиляров, Маркина, 1976), а также более высокое внут-рипопуляционное разнообразие различных видов организмов.

Более детально хотелось бы остановиться на результатах, полученных нами на основании материалов В. В. Полищука (1991), где приведены дан­ные по структуре зоопланктона озера Нобель (Припятское Полесье). Про­веденный расчет индекса Шеннона для зоопланктона в разных участках

70

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

озера (табл. 6, 7) показал, что видовое разнообразие зоопланктона пела-гиали было и по численности, и по биомассе значительно ниже, чем в литорали (соответственно — 3,505; 2,396 и 4,323; 2,963). И это несмотря на более высокую суммарную плотность по численности и биомассе при­веденных в таблицах видов: для пелагиали — соответственно 16417 экз./ м3 и 556,18 мг/м3, для литорали — 6388 экз./м3 и 385,10 мг/м3. По каким-то причинам в пробах зоопланктона пелагической части озера (табл. 6) оказались бентосные формы. При исключении их из анализа и повтор­ном расчете индекса Шеннона для типичных видов-зоопланктеров пела­гиали (табл. 8) были получены еще большие отличия в видовом разнооб­разии зоопланктона пелагиали и литорали (и по численности, и по био­массе различия достоверны— р< 0,001).

По мнению В.В. Полищука, в воронке оз. Нобель разгружаются на­порные подземные воды, что создает в нем определенное постоянство абиотических условий. Последнее, по-видимому, обусловливает не толь­ко большую экологическую емкость пелагиали, о чем свидетельствуют и высокие величины плотности всего зоопланктона (см. табл. 6-8), но и значительное разнообразие компонентов абиотического блока в этой ча­сти водоема. Напротив, в прибрежных частях (литорали) колебания тех или иных абиотических факторов более значительны, что ведет к умень­шению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов. В этих условиях следует ожидать соответствующей реакции биотического сооб­щества на изменение разнообразия абиотических факторов. В связи с тем, что при переходе от пелагиали к литорали разнообразие в подсистеме абиотического блока экосистемы уменьшается, сообщества организмов в литорали должны увеличивать свое структурное разнообразие по срав­нению с таковым пелагиали, что и подтверждается результатами проведен­ного анализа.

Это же касается и характера антропогенного воздействия на по­пуляции разных видов живых организмов и биотические сообщества.

Антропические факторы (факторы, обусловленные хозяйственной деятельностью человека), входя в подсистему абиотических компонентов, в целом увеличивают ее разнообразие, причем, чем большее количество факторов включаются в этот блок одной из важнейших подсистем экоси­стемы, тем выше его разнообразие (так как с ростом числа элементов, как уже отмечалось, разнообразие возрастает). Следовательно, чем боль­шее число антропических факторов оказывает воздействие на биотичес­кое сообщество и чем более они выровнены (т. е. амплитуда их колеба­ний относительно невелика), тем меньшее разнообразие должно наблю-

71

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

Таблица 6. Структура зоопланктона пелагиали оз. Нобель (по даввым В. В. Полищука, 1991).

Организмы	Средни численность, ЭКЗ./М3	Биомасса, мг/м3
1	2	3
Diaptomus coeruleus (Fischer)	5061	328,970
Thermocyclops crassus (Fischer)	1858	46,450
Sida crystallina (Muter)	91	54,430
Daphnia cucullata Sars	715	29,230
Bosmina longirostris (Muller)	2719 27,190
Mesocyclops leuckarti (Ctaus)	368	14,680
Diaphanosoma brachyunim (Lievin)	243	8,500
Chydorus sphaencus (Muller)	878 8,780
Acanthocyclops vernalis (Fscbsr)	100	5,000
Bosmina coregoni Baird.	190	1.900
Stylaria ktcusMs (L.)	34	3,340
Ceriodaphnia affinis LiBj.	270	2,700
Monospilus dispar Sars	243	3,150
Cricotopus sitvestris Fabr.	67	1,670
Synchaeta oblonga Ehr.	1864	1,492
Microcyclops varicans Sars	86	3,000
Acropems harpae (Baird.)	30	1,200
Asplanchna priodonia Gosse	71	1,430
Polyphemus pediculus (L.)	17	1,710
Limnocylhere inopirtata (Baird.)	5	2,500
Attheyella crassa (Sars)	22 0,520
Rhynchotalona rostrata (Koch.)	57	1,140
Rh. fakata (Sars)	33	0,660
Pleuroxus trigonellus (Mulier)	15 1,140
Dolerocypris fascicaa (Muller)	3 ! 1,500
Alona quadrangularis (Mulfer)	47	0,540
Pleuroxus strialus (Schoedier)	35	1,029
Habrotmcha bidens (Gosse)	21	0,263
Alona reclangula Sars	10	0,350

72

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Продолжение таблицы 6.

1 2 ,	3 J
Aionelia папа Brehm 49	0,200
Chydorus gibbus Sars ; 27	0,290
Tobrilus stefanskn (Micol) 9	0,19
Alona affinis (Leydig) i 5	0,25
Chydorus globosits (Baird.) ; 28	0,36
Polyarthra major Burckhardt 143	0.053
Brachionus anguiaris Gosse \ 214	0,086
Euchlanis dilatata lucksiana Hauer 20	0,057
Ascomorpha agilis Zacharias i 210	0,053
Alona costata Sars 7	0,041
Centropyxis acukata Stein 194	0,009
Habrotrocha lota (Bryce) i 5	0,02
Conochilus unicornis Roussetet 7	0,014
Difflugia oblonga longicolhs Gassovskj 143	0,01
Keratdla quadrat a (Midler) 14	0,008
Rot aria socialis Kefficott 14	0,013
Arcella discoides scutelliformis Play&ir 35	0,003
Adineta barbata Janson 14	0,006
f^ecane luna (Mufler) 12	0,004
Arcella discoides pseudovulgaris Deflandre 34	0,007
Lecane rhenana Hauer 29	0,009
Tobrilus longus (Lekly) 4	0,009
Habrothrocha rosa Domer 7	0,007
Alona protzi Hartwig | 3	0,01
Cephafodetta eva (Gosse) 14	0,004
Tnchocerca bidens (Lucks) 5	0,001
Dipleuchlanis pmpatula (Gosse) , 3	0,001
Centropyxis platystoma Penard 15	0,001
Плотность ! 80176	998,52
Суммарная плотность приведенных компонен Г 64 17	556,180
тов зоопланктона
Индекс Шеннона (Н) 3,505	2,396
(S.) 0,023	0,003

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

Таблица 7. Структура зоопланктона литорали оз. Нобель (по данным В. В. Полищука, 1991).

Организмы	Средняя численность, экз./м3	Биомасса, мг/м3
1	2	3
Sida crystaUina (MuDer)	250 150
Eudiaptomus coeruleus (Fischer)	373	117,7
Bosmina bngirostris (Muter)	1580	15,8
Thermocyclops crassus (Fischer)	310	7,75
Diaphanosoma brachyurum (Lievin)	206	8,21
Mesocychps leuckarti (Glaus)	200	8
Daphnia cucullata Sars	172	4,98
Polyphemus pediculus (L.)	100	8
Chaetogaster diastrophus (Gruith-)	160	8
Cryptochironomus defectus (Kieff)	8	7,5
Eucyclops serrulalus (Fischer)	100	3
Acroperus harpae (Baird.)	100	4
Monospilus dispar Sars	222	3,22
Eucyclops macruroides (Lij.)	80	3,6
Cricoiopus silveslris Fabr.	70	5
Nitocra hibermca (Brady)	65	1,63
Alona intermedia Sars	140	1,94
Diacyclops bicuspidatus odessana (Schmank.)	120	4,2
Euchlanis dilatata lucksiana Hauer	502	1,5
Cypridopsis vidua (Mufler)	5	2,5
Metacyclops planus (Oumey)	108	2,1
Tobrihts longus (Leidy)	74	0,7
Chydorus sphaericiis (MuDer)	ПО	1,1
Cricotopus algarum Kieffi	5	2,5
Pieuroxus trigonellus (MuDer)	30	0,9
Rhynchotalona rostrata (Koch.)	100	1
Stylaha lacustris (L.)	48	1,2

74

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Продолжение таблицы 7.

1	2	3
Asplanchna priodonta Gosse	61	1,09
Tubifex tubifex (Mulfcr)	4	2,6
Centropyxis discoides Penard	420	0,2
Nais barbata Mufer	45	0,8
Euchlanis lyra Hudson	300	0,75
Dorylaimus helveticus Stei	20	1
Pieuroxus aduncus (Jurine)	20	0,6
Ceriodaphnia pulchella Sars	20	0,6
Khynchotalona falcata (Зав)	20	0,2
Ceriodaphnia affinis Lfflj.	28	0,3
Chydorus gibbus Sars	24	0,28
Bosmina coregoni Baird.	20	0,2
Attheyella crassa (Sars)	12	0,24
Euchlanis dilatata HIT.	156	0,21
Плотность	34198	868,9
Суммарная плотность приведенных	6388	385,10
компонентов зоопланктона
Индекс Шеннона (Н)	4,323	2,963
(§„)	0,043 | 0,015

даться в подсистеме биотических компонентов (на всех, на нескольких или на каком-то одном из иерархических уровней).

В качестве примера приведем обобщающую работу А.Ф. Алимова (1990), где обсуждаются результаты многих гидробиологических иссле­дований, согласно которым при антропогенном евтрофировании и заг­рязнении водоемов деструктивные процессы в биотических сообществах резко возрастают: сокращается число видов, становится более выражен­ным доминирование отдельных видов. В олиготрофных условиях в не­загрязненных водоемах, как отмечает А. Ф. Алимов, напротив, разнооб­разие сообществ высокое, доминирование отдельных вадов менее выра­жено. Это и понятно, так как в первом случае число факторов абиотичес­кого блока резко возрастает, что приводит к увеличению разнообразия абиотических компонентов и, соответственно, к альтернативному умень­шению разнообразия биотических сообществ; а во втором, наоборот, раз-

75

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ Таблица 8. Структура зоопланктона пелагиали оз. Нобель

Организмы	Средняя численность, ЭКЗ./М3	Биомасса, мг/м3
1	2	3
Diaptomus coeru/eus (Fischer)	5061	328,97
Thermocydops crassus (Fischer)	1858	46,45
Daphnia cucullata Sars	715	29,23
Bosmina longimstris (Mulfer)	2719	27,19
Mesocyclops leuckarti (Claus)	368	14,68
Diaphanosoma brachyurum (Lievin)	243	8,5
Bosmina coregoni Baird.	190	1,9
Ceriodaphnia affinis Lfflj.	270	2,7
Monospilus dispar Sars	243	3,15
Cricotopus silvestris Fabr.	67	1,67
Synchaeta oblonga Ehr.	1864	1,492
Acroperus harpae (Bard.)	30	1,2
Asplanchna pnodanta Gosse	71	1,43
Polyphemus pediculus (L.)	17	1,71
Rhynchotalona rostrata (Koch.)	57	1,14
Rh.falcata (Sars)	33	0,66
Pleuroxus Irigonellus (MuDer)	15	1,14
Alona quadrangularis (Mulfcr)	47	0,54
Habrotrocha bidens (Gosse)	21	0,263
Alona rectangula Sars	10	0,35
AloneUa папа Brehm	49	0,2
Alona affinis (Leyd^)	5	0,25
Polyarthra major Burckhardt	143	0,053
Brachionus angularis Gosse	214	0,086
Euchlanis dilatata lucksiana Hauer	20	0,057
Ascomorpha agihs Zacharias	210	0,053
Alona costata Sars	7	0,041
Habrotmcha lata (Br)ce)	5	0,020

76

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Продолжение таблицы 8.

1	2	3
Conochilus unicornis Roussefet	7	0,014
Keratella quadrata (Mufler)	14	0,008
Rotaria socialis Kefficott	14	0,013
Adineta barbata Janson	14	0,006
Lecane luna (Mulfer) • 12		0,004
Lecane rhenana Hauer	29	0,009
Habrothrocha rosa Domer	7	0,007
Alona protzi Hartwig ' 3		0,01
CephalodeUa eva (Gosse)	14	0,004
Trichocerca bidens (Lucks)	5	0,001
Dipleuchlanis propatula (Gosse)	3	0,001
Плотность	34198	868,9
Суммарная плотность приведенных	14674	475,202
компонентов зоопланктона
Индекс Шеннона (Н)	3,054	1,792
(s_>	0,021	0,003

нообразие сообществ увеличивается вследствие снижения разнообразия в подсистеме абиотического блока.

Действительно, данные по структуре фитопланктона в отдельных водоемах (в частности, в Запорожском водохранилище) свидетельствуют, что в условно чистых водах наблюдаются высокие и стабильные значе­ния индекса Шеннона, тогда как в районах поступления сточных вод ме­таллургической промышленности (где разнообразие абиотического бло­ка за счет загрязняющих веществ повышается) сообщество фитопланк­тона деградировано, отмечено значительное уменьшение его разнообра­зия (Мисюра, Емец, 1990).

Аналогичные результаты были получены при учете птиц водно-бо­лотного комплекса в русловой части Нижнего и Среднего Дуная (Акимов и др., 1993). Известно, что птицы могут служить индикатором экологи­ческого состояния окружающей среды. Поэтому ухудшение качества воды в водоеме, приводящее к изменению качественных и количественных характеристик продуцентов (водорослей, высшей водной растительнос­ти), может, в свою очередь, обусловливать и иной характер структурной организации живых организмов последующих звеньев трофической цепи (зоопланктона, моллюсков, рыб, земноводных, птиц). Так, данные уче-

77

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

тов, проведенных А. М. Полудой и В. И. Крыжановским (табл. 9), сви­детельствуют о том, что, несмотря на большее количество видов птиц и значительно более высокую их суммарную численность на нижнем учас­тке реки по сравнению со средним участком водотока, видовое разнооб-

Таблица 9. Распределение птиц водно-болотного комплекса по данным учетов в русловой части Нижнего и Среднего Дуная (по данным И. А. Акимова ссоавт., 1993)

Виды	Количество учтенных птиц
	Нижний Дунай	Средний Дунай	Всего
1	2	3	4
Чомга - Podiceps cristatus (L.)	-	13	13
Серошекая поганка - Podiceps griseigena (Bodd)	-	30	30
Черношеяя поганка - Podiceps nigricollis (Biehm)	-	2	2
Большой баклан - Phalactvcorax carbo (L.)	27936	4240	32176
Малый баклан - Phatacrocorax pygmaeus (Рай)	124	15	139
Серая цапля - Ardea cimrea (L.)	374	385	759
Большая белая цапля - Egrelta alba (L.)	42	122	164
Малая белая цапля - Egretta garzetta (L.)	10	-	10
Кваква - Nycticorax nycticorax (L.)	140	-	140
Розовый пеликан - Pelecarrus onocrotalus (L.)	4	-	4
1 Лебедь-шипун - Cygmts olor (Gm.) Серый гусь - Anser anser (L.) Кряква - Anas platyrhynehos (L.)	500 31020	15 8295	15 500 39315
+ (дельта Дуная)	16500	-	16500
Чирок- трескунок - Anas qurquedula (L.)	210	215	425
Свиязь - Anas penelape (L.)	—	2	2
Серая утка - Anas strepera (L.)		3	3
Красноголовый нырок - Aythyaferina (L.)	405	40	445
Скопа - Pandion haliaetus (L.)	1	1	2
Лысуха - Fulica atra (L.)	1000	3400	4400
Чибис - Vaneuus vanettus (L.)	120	-	120
	35	-	35
Тулес - Squatarola squatamla (L.)	1	- j 1

78

Продолжение таблицы 9.

Чернозобик - Calidris alpina (L.)	-	20	20
Озерная чайка - LOTUS ridibundus (L.)	21970	5265	27235
Серебристая чайка - Larus argentatus (Pontopp.)	1365	3390	4755
Сизая чайка - Larus canus (L.)	830	145	975
Речная крачка - Sterna hirundo (L.)	30	-	30
Всего: количество видов	20	19	27
число учтенных птиц	102617	25598	128215
Индекс Шеннона (Н) <SH)	• 1,872 0,005	2,483 0,010	;2,085 0,005

разие орнитокомплексов, однако, оказывается значительно выше в сред­нем течении Дуная (различия достоверны — р < 0,001). Последнее мо­жет свидетельствовать о повышении разнообразия в блоке абиотических компонентов в нижнем течении реки, где антропогенная нагрузка на этот водоток резко возрастает (увеличивается количество ингредиентов в ре­зультате сброса отходов промышленных предприятий и сельскохозяй­ственного производства), что подтверждается и данными анализа каче­ства воды исследуемых участков реки (Михайленко та ш., 1991).

На снижение видового разнообразия гидробионтов в результате заг­рязнения Хаджибейского лимана указывал С. В. Воловникссоавт. (1990). Другими исследователями, к примеру, было установлено, что возрастаю­щая антропогенная трансформация экосистем Иссык-Кульской котлови­ны ведет к значительному обеднению видового и типового разнообразия биоценозов (Конурбаев и др., 1990).

Что же касается наземных экосистем, то известно, что биотические сообщества, локализованные в наиболее нарушенных деятельностью че­ловека биотопах, характеризуются пространственно-временной гомоге­низацией основных компонентов биоты, значительным убожеством ви­дов, резким снижением индекса разнообразия отдельных групп живых организмов (Исаков и др., 1986; Dyduch-Falniowska, Fyda, 1986; Базиле-вич и др., 1987; Мауринь и др., 1989; Бурда, 1990 и др.). Так, например, установлено, что при внесении комплексных минеральных удобрений в пойменных биоценозах уже в первые десять лет происходит полная их трансформация: флористический состав сокращается почти вдвое, суще-

79

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

ствеюю упрощается флористическая структура; полидоминантные фло­ристически богатые фитоценозы сменяются моно- и дидоминантными, флористически бедными; почти вдвое сокращается число семейств и спектр жизненных форм; биомасса видов-доминантов достигает 80-85 % (90 %) общей биомассы всех растений на единицу площади. Упрощение струк­туры фитоценозов обусловливает изменение видового состава и числен­ности энтомофауны, при этом снижается разнообразие генотипов в по­пуляциях насекомых (Егорова, Курченко, 1990). Аналогичные изменения наблюдаются в структуре орнитономплексов — резкое снижение видово­го разнообразия (при уменьшении количества видов и ярко выраженном доминировании нескольких видов) отмечено при сплошном сельскохо­зяйственном освоении или урбанизации территорий (Константинов и др., 1990). На обеднение флористического разнообразия растительных сооб­ществ при рекреационных воздействиях на экосистемы указываете. П. Се-ледец (1991).

Уменьшение внутрипопуляционного разнообразия организмов в ре­зультате антропогенного воздействия отмечено и нами. Так, для живот­ных, обитающих в условиях нестабильного климата, как уже отмечалось, в целом свойствен значительный фенотипический полиморфизм. Однако в этих же условиях в агроценозах, где разнообразие в абиотическом бло­ке повышается за счет добавления ряда антропических факторов, связан­ных с хозяйственной деятельностью, население грызунов более моно-морфно по сравнению с популяцией, обитающей в естественной экосис­теме (Емельянов, 1978, 1979, 1988; Емельянов и др., 1978; Межжерин и ДР-, 1991).

На уменьшение видового разнообразия сообществ и генетического разнообразия видовых популяций организмов,, происходящее вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека, указывает Ю. Одум (1986а), а на упрощение структуры экосистем и ослабление их способно­сти к регуляции в результате суммарного эффекта естественных и антро­пических факторов — Дж. Вудвелл (1972).

Р. Уиттекер (1980), отмечая, что загрязнение среды обычно сокра­щает видовое разнообразие, тем не менее связывает этот феномен с эли­минацией наиболее чувствительных к стрессам видов, а не с реакцией сообщества как целого на изменения условий среды. Нам представляет­ся такая точка зрения односторонней. За исключением тех случаев, когда действительно один или несколько из многих абиотических факторов (в том числе и антропических) достигают экстремальных значений, являю­щихся летальными для того или иного вида или сообщества в целом (по-

80

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЕ

жары, ураганы, наводнения, извержения вулканов, высокие дозы радиа­ции и т. п.), в пределах толерантности живых организмов реакция их на изменения величины тех или иных абиотических факторов, а также ком­плекса факторов будет различной. Это касается не только видовых попу­ляций, входящих в биотическое сообщество, но и сообщества в целом как одного из высших уровней организации живого.

Таким образом, приведенные примеры свидетельствуют о том, что повышение разнообразия в подсистеме абиотических компонентов вы­зывает противоположно направленную реакцию в структуре биотического сообщества — разнообразие на тех или иных иерархических уровнях под­системы биотического блока уменьшается.

Некоторые исследователи делают попытки определить критический уровень видового разнообразия биотических сообществ для отдельных регионов (см., например, работу Р. И. Бурды (1990), указывающей в каче­стве критического уровня флористического разнообразия для флор-изо-лятов юга-востока Украины наличие 350-400 видов. Обеднение видово­го состава ниже этой цифры, по мнению автора, связано с нарушением в таксономической, экологической, фитоценотической структуре флоре-изолята).

Отдельно целесообразно проанализировать характер антропогенного воздействия, когда значения одного или нескольких антропических фак­торов достигают значительных величин. В этих условиях, как уже отме­чалось, разнообразие абиотического блока заметно снижается, что долж­но вызывать альтернативную реакцию в разнообразии подсистемы био­тических компонентов. Как свидетельствуют данные некоторых исследо­вателей, такая картина имеет место в действительности. Так, например, в популяциях животных, обитающих в биотопах, где концентрация про­мышленных выбросов очень велика (что уменьшает разнообразие абио­тического блока), наблюдается более высокий уровень фенотипической вариабельности по сравнению с популяциями из менее загрязненных биотопов (Батлуцкая, 1990).

Анализ результатов, полученных многими исследователями при изу­чении влияния аварии на Чернобыльской АЭС на живые организмы, по­зволил проверить справедливость развиваемых нами положений. Так, было установлено, что в зоне ЧАЭС наблюдается увеличение частоты мутаций и хромосомных аберраций у различных видов растений и животных (Каль-ченко и др., 1989; Козубов и др., 1989; Пастернак и др., 1989; Федотов и др., 1989; Дмитриева, 1990; Духарев и др., 1990; Крысанов, Крысанова,

81

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

1990; Нилова и др., 1990; Рождественская и др., 1990; Шевченко и др., 1990; Шевченко, 1991), а также у людей, подвергшихся облучению (Ели­сеева и др., 1990; Мазник, 1990; Шевченко, Акаева и др., 1990). Кроме того, отмечено повышение частоты редких фенов и в целом увеличение фенотипической изменчивости и внутрипопуляционного разнообразия у насекомых (Титар, 1990,1990а; Титар и др., 1990) и грызунов (Крапивко, Ильенко, 1990). Особо следует обратить внимание на то обстоятельство, что повышение частоты мутаций и хромосомных аберраций наблюдалось по мере возрастания мощности дозы облучения. Имеются данные, сви­детельствующие о том, что при повышении радиоактивного загрязнения местности наблюдается увеличение изменчивости в размерах и в окрас­ке яиц у птиц (Кусенков, 1993).

Такая же картина характерна и для внутрипопуляционного разно­образия фонетической структуры популяций насекомых — число фенов и их выровненность увеличивается по градиенту возрастания мощности дозы. И это вполне понятно, так как в центральной части зоны благодаря высокому значению одного фактора (радиация) разнообразие абиотичес­кого блока минимально, что влечет за собой альтернативное изменение (увеличение) разнообразия в подсистеме биотического блока. По мере удаления от центра к периферии зоны величина радиация уменьшается, что ведет к возрастанию разнообразия комплекса абиотических факто­ров и к соответствующему снижению разнообразия в иерархической струк­туре подсистемы биотического блока.

К аналогичным выводам, по-видимому, можно прийти при рассмот­рении структуры биотических сообществ, разнообразие которых в зоне выше, чем за ее пределами. По мнению многих исследователей, это свя­зано не столько с радиоактивным загрязнением местности, сколько со вторичными радиоэкологическими факторами: сокращением хозяйствен­ной деятельности человека, отсутствием фактора беспокойства и т. п.

Действительно, "вторичные радиоэкологические факторы", а вер­нее —уменьшение числа антропических факторов, входящих в подсистему абиотического блока, наряду со значительной величиной радиационного фактора, обусловливает резкое снижение разнообразия в абиотической компоненте экосистемы. Последнее должно приводить к увеличению раз­нообразия в подсистеме биотического блока. А так как, по-видимому, изменение разнообразия в подсистеме абиотических факторов довольно значительное, то и соответствующая реакция биотического сообщества с неизбежностью должна затрагивать высший уровень иерархии этой под-

82

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

системы (видовое разнообразие биотического сообщества). Очевидно, это и имеет место в действительности. Несмотря на отсутствие расчетов ин­декса Шеннона в самих работах и невозможностью произвести расчет по материалам публикаций, можно, тем не менее, говорить о повышении видового разнообразия биотических сообществ в целом, основываясь на полученных авторами результатах в отношении увеличения количества видов и выровненности их численности для энтомокомплексов, орнито-комплексов и териокомплексов (Васильченко и др., 1989; Габер, Саби-невский, 1990; Гайченко и др., 1990; Стовбчатый, Петренко, 1990; Суще-ня и др., 1990), а также фаунистических комплексов паразитических орга­низмов (Лабецкая и др., 1990).

Рассмотренные выше теоретические положения, подтвержденные многочисленными экспериментальными данными, позволяют заключить, что в основе структурно-функциональной организации экосистем лежит "принцип альтернативного разнообразия": функциональная устойчивость системы обусловлена компенсаторным альтернативным изменением раз­нообразия в структуре взаимодействующих подсистем (Емельянов, 1992). Таким образом, любое изменение разнообразия в структуре управляю­щей подсистемы будет вызывать противоположно направленное измене­ние разнообразия в управляемой (ых) подсистеме (ах).

Механизмы, с помощью которых осуществляется регуляция, охва­тывают различные уровни организации живого (от молекулярно-гене-тического до биосферного), включаясь последовательно "снизу вверх" в зависимости от амплитуды колебаний разнообразия в управляющей под­системе, и обеспечивают компенсаторные изменения разнообразия в струк­туре биосистем в ответ на изменение разнообразия абиотических факто­ров. Это позволяет биосистемам сохранять устойчивость во времени не только в процессе колебательного режима, но и в гораздо более значи­тельных временных интервалах (в ходе сукцессии экосистем и их эволю­ции).

Выше уже отмечалось, что сукцессия биотических сообществ на­правлена на достижение максимальной сложности своей структуры в пре­делах, допускаемых условиями среды. При этом процесс усложнения зак­лючается не только в увеличении числа компонентов и их выровненнос­ти (т.е. в повышении видового разнообразия), но и в возрастании разно­образия структуры сообщества благодаря усложнению пищевой цепи (тро­фической сети), или в увеличении разнообразия путем усложнения гори­зонтальной и вертикальной структурированности ("многомерная струк­турированность"). Примерами такой многомерной структурированности

83

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

в сообществах может сложить ярусно-биотопическая и пространствен­но-временная дифференциация отдельных видовых популяций животных, гильдийная структурированность по Р. Уиттекеру (1980), а также альфа-разнообразие (разнообразие внутри местообитаний или внутри сообще­ства) (Уиттекер, 1980; Песенко, 1982; Одум, 1986а; Джиллер, 1988; Чер­нов, 1991). Для более крупных ландшафтно-экосистемных подразделе­ний обычно выделяют бета-разнообразие (разнообразие местообитаний), а также гамма-разнообразие (общее разнообразие) — для оценки разно­образия в обширных регионах биома, континента, острова и т. д. (Уит­текер, 1980; Песенко, 1982; Одум, 1986а; Джиллер, 1988; Чернов, 1991).

К такому же порядку явлений можно отнести и обсужденные нами ре­зультаты, полученные при оценке степени сложности биотических сообществ в конкретных условиях среды (подробнее см. главу 2; рис. 9). В частности, на примере сообществ грызунов Восточных Карпат было показано, что в условиях ограниченности ресурсов (невысокой емкости экосистем) и вслед­ствие этого — уменьшения видового богатства и таксономической сложно­сти сообществ, их устойчивость может поддерживаться за счет компенсиро­ванного повышения качественного разнообразия, отражающего сложность взаимодействий между различными компонентами сообщества. Как указыва­лось ранее, возможное объяснение этого феномена заключается в том, что экосистемы предгорья характеризуются большей экологической емкостью по сравнению с горными местообитаниями, в результате чего здесь реализу­ется более широкая "комбинативная система экологических ниш" (Шварц, Замолодчиков, 1991). Однако в свете сформулированного нами принципа альтернативного разнообразия, можно говорить и о том, что в горных усло­виях абиотические факторы более стабильны в сравнении с равниной, а зна­чит иразнообразие абиотической компоненты выше, чем в предгорных экосис­темах, где резкие колебания величины одного или нескольких факторов при­водят к постоянному снижению разнообразия в абиотическом блоке. В соот­ветствии с этим разнообразие биосистем, если не на всех, то на каком-то одном из иерархических уровней подсистем будет изменяться альтернатив­но, т.е. в горных экосистемах по сравнению с предгорными разнообразие в биотическом блоке должно быть меньше, что и имеет место в действитель­ности.

Ранее были рассмотрены некоторые механизмы, изменяющие разно­образие в подсистемах тех или иных уровней иерархии биосистем, спо­собные компенсировать изменения в разнообразии компонентов абиоти­ческого блока. Естественно, что перечень таких механизмов гораздо шире, при этом их действие может быть достаточно специфичным в зависимо-

84

ПРИНЦИП АЛЬТЕРНАТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ста от характера изменений абиотических факторов и особенностей био­логических систем. Однако даже проведенный краткий анализ, по-види­мому, достаточен для разработки некоторых аспектов стратегии хозяй­ственной деятельности человека в современных условиях, на что хоте­лось бы вкратце обратить особое внимание.

Как известно, для достижения высокой продуктивности экосистем проводятся различные мероприятия, направленные в конечном счете на упрощение сообществ животных или растений (одновидовые популяции, монокультура, чистые линии и т.п.). При этом сокращаются трофические цепи, снижается разнообразие сообществ и, тем самым, уменьшается рас­сеивание (диссипация) энергии, расходуемой на обменные процессы. Однако параллельно с уменьшением диссипации энергии снижается ус­тойчивость биосистем (Дре, 1976; Исаченко, 1980; Свирежев, 1984; Ки­селев, 1986), что требует для поддержания их равновесия со средой вме­шательства со стороны человека. Таким образом, человек берет на себя управление устойчивостью биосистем. Последнее вызывает необходимость искусственного повышения разнообразия в блоке абиотических компо­нентов. Это достигается, например, при культивировании сельскохозяй­ственных растений путем проведения различных афотехнических мероп­риятий (внесение удобрений, внедрение некоторых приемов обработки почвы и посевов, борьба с вредителями и болезнями, орошение и т. д.), т. е. совокупностью мер, направленных на увеличение разнообразия комп­лекса абиотических факторов с целью сохранения динамического равно­весия биотического блока экосистемы с внешней средой. При этом, как правило, возрастают энергетические и, соответственно, материальные зат­раты на поддержание функционирования эксплуатируемых экосистем.

Однако с позиций сформулированного принципа альтернативного разнообразия, по-видимому, гораздо проще и энергетически выгоднее для поддержания динамического равновесия с внешней средой добиваться повышения разнообразия биотических сообществ (будь то посевы сель­скохозяйственных растений или популяции охотничье-промысловых ви­дов животных). И хотя это положение уже получило теоретическое обо­снование (Межжерин и др., 1981; Свирежев, 1984) и экспериментальное подтверждение (Яблоков, Остроумов, 1983; Боговин, 1990; Мороз, 1990), тем не менее, считаем целесообразным еще раз остановиться на нем.

Каким же может быть выход в практической деятельности человека при эксплуатации биотических сообществ?

Он видится, прежде всего, в кардинальном изменении методологии хозяйствования, заключающемся в том, чтобы при эксплуатации экосис-

85

РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

тем учитывался альтернативный (противоположно направленный) харак­тер взаимодействия структурного разнообразия абиотического и биоти­ческого блоков. Так, например, необходим переход от монодоминантных к полидоминантным сообществам, в которых за счет более четкой диф­ференциации экологических ниш, занимаемых отдельными видовыми популяциями, удается резко повысить эффективность использования ре­сурсов (Миркин, 1989). Если же это невозможно, то при упрощении экс­плуатируемых сообществ растений или животных важно обеспечивать разнообразие хотя бы на низших уровнях иерархии подсистем биотичес­кого блока, т.е. должны быть комбинации, в той или иной мере обеспечи­вающие разнообразие на одном или нескольких уровнях интеграции био­систем. Комбинации типа "монокультура — чистые линии" должны быть, по крайней мере, заменены на комбинации "монокультура — фенотипи-ческое (генетическое) разнообразие" или "поликультура — чистые ли­нии". Реализация таких комбинаций (в зависимости от преследуемых це­лей) позволит значительно снизить энергетические, а, следовательно, и материальные траты.

Таким образом, современное природопользование должно руковод­ствоваться фундаментальными законами природы, одним из которых явля­ется основной кибернетический принцип взаимодействия подсистем в рам­ках единой системы. Ему соответствует сформулированный нами принцип альтернативного разнообразия, согласно которому функциональная устой­чивость экосистем возможна при условии компенсаторного альтернатив­ного изменения разнообразия в структуре их важнейших подсистем (т.е. при разнонаправленности изменений структурного разнообразия в управ­ляющей и управляемой подсистемах). Приведенные кибернетические и био­логические закономерности должны играть, несомненно, первостепенную роль при решении современных экологических проблем, а поэтому они имеют огромное значение для выработки стратегии природопользования. Игнорирование этих фундаментальных принципов функционирования эко­систем может подорвать естественные основы существования живого и поставить человечество на грань самоуничтожения.

86