Министерство образования и науки Украины Международный Соломонов университет

Национальная академия наук Украины Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена Украинское териологическое общество

И. Г. Емельянов

РАЗНООБРАЗИЕ И ЕГО РОЛЬ

ВФУНКЦИОНАЛЬНОИУСТОИЧИВОСГИ

И ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Киев 1999

УДК 574:581.4:591.5:575.S5/.89

РАЗНООБРАЗИЕ И ЕГО РОЛЬ В ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ И ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ / Емельянов ИГ. — Киев, 1999. — 168 о.

В монографии с позиций системного подхода и теории информации рассмотрена структур­но-функциональная организация биосистем разной степени интеграции и экосистем. Выяснены особенности функционирования биосистем в переменной среде, а также роль разнообразия в поддержании устойчивое™ экосистем. Проанализированы эволюционные аспекты биоразно­образия, обсуждены движущие силы и механизмы эволюционного процесса.

Для широкого круга специалистов в области биологии, экологии, охраны природы, преподавателей вузов, студентов.

Р13НОМАН1ТТЯ I ЙОГО РОЛЬ У ФУНКЦЮНАЛЬНГЙ СТ1ЙКОСТ1 ТА ЕВОЛЮЦЙ ЕКОСИСТЕМ / емельянов 1.Г. — Кит, 1999. — 168 о.

У монографп з позищй системного тдходу та теорй жформаци розглянуто структурно-функщональну организацию бюсистем рЬного сгупеня штеграли та екосистем, З'ясовано особливоси функцюнування бюсисгем у мшливому середовишд, а також роль р1зноманптя в тдтримант спйкост! екосиетем. Проанализовано с во люд! йт аспектя б10р1зноман1тгя, обговорюються ругшйш сили та мехатзмн еволющйного процесу.

Для широкого кола фах1вщв у галуз! бюлопГ, екологи, схорони природи, викладач!в вуз1в, студен-пв.

DIVERSITY AND ITS ROLE IN FUNCTIONAL STABILITY AND EVOLUTION OF ECOSYSTEMS / Igor G. Emelyanov. — Kyiv, 1999. — 168 p.

Structural-functional organisation of ecosystems and biosystems of various degree of integration has been observed in the monograph in the context of system analysis and the theory of information. Character of the biosystems functioning in varied environment and the stability of ecosystems are considered as those affected by the diversity. Evolutionary aspects of biodiversity have been analysed, the motive powers and mechanisms of the evolution are observed.

For a broad circle of specialists in biology, ecology, nature protection, teachers at higher educational institution, students.

Ответственный редактор академик HAH Украины В.А. Топачевский

Рецензент доктор мед. наук, профессор В.П. Замостян

Утверждено к печати Ученым советом Международного Соломонова университета

ISBN 966-02-1410-3

© И.Г. Емельянов

Памяти моего отца Г. П. Емельянова

ПРЕДИСЛОВИЕ

Начиная с 1995 года, проблема биологического разнообразия по сво­ему значению вышла среди биологических дисциплин на первый план. В различных периодических изданиях этой проблеме посвящены многочис­ленные статьи, издаются специальные бюллетени, печатаются моногра­фии. Так, следует упомянуть подготовленную специалистами многих стран мира обобщающую сводку мирового значения — Global Biodiversity Assessment (1995). Наряду с этим, разработаны общемировые, континен­тальные стратегии, программы и планы сохранения и устойчивого ис­пользования биоразнообразия, в частности Global Biodiversity Strategy (1992), The Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy (1996), а также национальные — более чем в 30 странах мира.

Несмотря на то, что важность проблемы биоразнообразия была осоз­нана научной общественностью всего лишь два десятилетия назад, по темпам роста годовой печатной продукции она сегодня занимает при­оритетное место среди всех биологических дисциплин. И это вполне по­нятно, так как данная проблема охватывает весь срез живой материи под углом зрения ее многообразия, сохранения и неистощимого (устойчиво­го, сбалансированного) использования и, по сути, для своего решения интегрирует знания всех научных дисциплин биологического цикла (Ше-ляг-Сосонко, Емельянов, 1997). В этой связи сегодня стало особенно оче­видным, что сохранение разнообразия живых организмов и их генофон­да — необходимое условие существования биосферы. В конечном счете от успешного решения проблемы биоразнообразия зависит устойчивое развитие всей человеческой цивилизации и ее будущее.

Осознание этого привело к активным действиям в плане разработки соответствующих международных соглашений, регламентирующих ис­пользование биологических ресурсов нашей планеты. Об этом может сви­детельствовать тот факт, что на первой (ноябрь 1988 г.) и второй (февраль 1990 г.) сессиях Совещания по биологическому многообразию (Женева, Швейцария) сформированной из специалистов многих стран всех конти­нентов земного шара специальной рабочей группой экспертов был под­готовлен проект Международной конвенции по сохранению биоразнооб­разия, а в ноябре 1990'г. в Найроби (Кения) на первой сессии специаль­ной рабочей группы были разработаны правовые основы сохранения био-

3

ПРЕДИСЛОВИЕ

*.

логического многообразия. В июне 1992 г. в Рио-де-Жанейро (Бразилия) под эгидой Организации Объединенных Наций была проведена Конфе­ренция по окружающей среде и развитию человечества в XXI веке. На конференции было признано, что существующая модель развития пере­довых стран ведет человечество к катастрофе и поэтому необходим пере­ход на новый устойчивый путь развития, предусматривающий гармонич­ное сосуществование цивилизации с природой, при котором удовлетво­рение потребностей человека не приведет к ее деградации и сможет обеспе­чить нормальное существование не только нынешнего, но и грядущих поколений.

С научной точки зрения реализуемая до сих пор модель развития передовых стран противоречит Второму началу термодинамики, так как развитие технологической цивилизации, сопровождающееся увеличением энтропии, должно быть скомпенсировано ее оттоком в окружающую сре­ду, что прямо ведет к деградации природы (Большаков и др., 1996). По­этому в дальнейшем необходим переход на рельсы сбалансированного использования природы — вехи, являющейся началом сознательного раз­вития нашей цивилизации по принципиально новому пути, сущность ко­торого заключается в эксплуатации экосистем и всех ресурсов биосферы только в той мере, в какой они самовосстанавливаются или воссоздаются человеком. На этой конференции была принята Конвенция о биоразнооб­разии, которую подписало подавляющее большинство стран мира, при­нимавших участие в ее работе, в том числе и Украина (Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997). Последнее свидетельствует о том, какое важное значе­ние придается мировым сообществом сохранению биологического разнооб­разия на планете.

До недавнего времени проблема выживания человечества рассмат­ривалась с политических позиций и заключалась в обеспечении на­циональной обороноспособности, в результате чего шло беспредельное наращивание производственных мощностей, что сопровождалось нега­тивными изменениями в окружающей среде. Темпы деградации среды стали резко опережать скорость ее эволюции, а отдельные антропичес-кие воздействия на живую природу приобрели глобальный характер. В его основе лежала техническая революция, давшая небывалое развитие промышленности и сельскому хозяйству — основы подъема социально-экономического уровня жизни человеческого общества. Идеологией это­го подъема во всем мире были антропоцентристский подход и представ­ление о неисчерпаемости живой природы и беспредельности ее самовос­становительных способностей.

4

ПРЕДИСЛОВИЕ

Демографический взрыв, заключающийся в том, что каждые 11-12 лет население Земли увеличивается на 1 млрд человек и к 2000 году со­ставит свыше 6 млрд, вызовет дальнейшее усиление глобальных измене­ний в биосфере, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Следствием этого является ухудшение здоровья населения нашей плане­ты и снижение устойчивости экосистем. Понимание подобных тенден­ций и привело ученых к мысли о необходимости замены концепции охра­ны генофонда концепцией охраны биоразнообразия.

Сказанное обусловлено также следующими соображениями. Во-пер­вых, все глобальные изменения имеют экологическую основу, в связи с чем охранять необходимо прежде всего не генофонд (отдельные виды живых организмов), а экосистемы, элементарными функциональными еди­ницами которых являются экологическая популяция и консорция, состо­ящая из особей разных видов из различных царств с многочисленными типами связей. Во-вторых, концепция охраны генофонда не охватывает всех уровней организации биосферы вследствие того, что какие-либо фун­кциональные системы (биосистемы организменного уровня интеграции) уже на уровне двух особей разных видов не наследуются. В-третьих, из одного и того же генофонда определенной территории в соответствии с принципами стохастичности могут быть "разыграны" разные тины орга­низации, даже в пределах одного уровня интеграции живого. В-четвер­тых, для одновидовых (популяции) и многовидовых (биотические сооб­щества) надорганизменных систем биосферы характерно большее богат­ство количественных и качественных свойств по сравнению со слагаю­щими их особями уже в силу принципа эмерджентности. В-пятых, сте­пень дифференциации территории на экологические ниши является век­тором действия не только состава организмов, но и времени, то есть при одном и том же генофонде эта дифференциация может быть различной. Наконец, сущностью генофонда является самовосстановление базовой формы существования живого — организмов определенной территории, в то время как сущностью надорганизменных систем различных типов организации — функционирование и поддержание гомеостаза (Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997; Бюр1зномашття Карпатського бюсферного заповцщика, 1997).

Проблема биоразнообразия значительно шире и богаче, чем проб­лема генофонда, так как охватывает все биообъекты, их связи и типы организации. Кроме того, ее решение видится не только, а, вернее, не столько в пассивных формах охраны, сколько в неистощимом (сбаланси­рованном) использовании и восстановлении биологических ресурсов.

5

ПРЕДИСЛОВИЕ

Являясь главным определяющим элементом окружающей среды, биораз­нообразие тем самым предопределяет и успешность решения проблемы выживания человечества, а, следовательно, формирует его мировоззре­ние и имеет большое значение для всех форм его деятельности (Шеляг-Сосонко, 1995).

В конечном итоге именно разнг ^разие биомов формирует этносы и их менталитет. Страны, присоединившиеся к Конвенции о биораз­нообразии, должны ввести сохранение и рациональное использование его в качестве элемента государственной внутренней и внешней политики, создать необходимую законодательную базу, согласованную с междуна­родными нормами, пересмотреть свою структуру потребления, индуст­рию производства материальных благ, систему образования в соответ-ствни с концепцией устойчивого развития . Экономика каждого государ­ства должна учитывать все необходимые затраты на сохранение, рацио­нальное использование и полное восстановление биоразнообразия.

Сформулированная в общих чертах и принятая на Конференции ООН новая модель развития мирового сообщества, которая предусматривает благополучие всех только при условии сохранения окружающей среды, так называемая концепция устойчивого развития, базирующаяся на уче­нии В.И. Вернадского о ноосфере, получила свое дальнейшее освещение в целом ряде документов, подготовленных различными организациями ООН. Из них несомненный практический интерес представляют "Руко­водящие принципы исследований по странам в области биологического разнообразия" (1994). В этом документе излагаются цели, основные прин­ципы, приоритеты и методические указания в области исследований био­разнообразия. Учитывая огромную важность биоразнообразия для суще­ствования человечества, крайне важно, обязательное включение его со­хранения в планы устойчивого развития государств. Для этого необходи­мо разрабатывать национальные стратегии и программы по сохранению и неистощимому использованию биоразнообразия; считать их обязательной составляющей государственной политики; определять главные компоненты биоразнообразия, необходимые для всестороннего развития нации; осу­ществлять контроль за его использованием; всеми средствами массовой информации способствовать пониманию населением важности этой про­блемы.

Для реализации рассмотренной Программы ООН разработан про­ект Концепции Национальной программы сохранения биологического и ландшафтного разнообразия Украины. Ее целью является обеспечение сохранения максимально возможного биоразнообразия и богатства лан-

6

ПРЕДИСЛОВИЕ

дшафтов путем охраны, улучшения состояния и восстановления экосис­тем, среды обитания видов и компонентов ландшафтов, а также — созда­ния экологической сети Украины как составной части Паневропейской; перехода к неистощимому (сбалансированному) использованию биоре­сурсов; минимизации опосредованного негативного влияния (различных типов загрязнений, биотехнологий и др.); повышения активности госу­дарственных органов и общественности, улучшения информированнос­ти, более глубокого понимания роли биоразнообразия в жизни страны.

Разработать национальные программы и внедрить их в жизнь без фундаментальных многолетних научных исследований невозможно, по­этому необходимо привлечь для проведения таких исследований широкий круг специалистов естественных наук (генетиков, ботаников, зоологов, географов, геологов и др.), хорошо знакомых с законами природы. Изу­чение биоразнообразия — это не только, и, прежде всего, не столько ин­вентаризация видов (этим достаточно успешно занимаются флористы и фаунисты), сколько разработка новых научных направлений, ориентиро­ванных на смену приоритетов в области классических биологических наук, которые должны ответить не только на вопросы как сохранить биоразно­образие, но и на вопросы, касающиеся его структуры, происхождения, эволюции, функций и т.д.

В этой связи детальное исследование проблемы биоразнообразия диктуется не только чисто теоретическими, но практическими сооб­ражениями, а любые объективные, научно обоснованные сведения по этой проблеме приближают нас к пониманию этого фундаментального фено­мена и его свойств.

Занимаясь проблемами биоразнообразия уже более 20 лет, автор раз­работал ряд положений в этой области, которые, по его мнению, имеют важное теоретическое и практическое значение и которые он вьшосит на суд читателя. Последнее позволяет надеяться, что представленные взгля­ды автора этой книги, посвященной всестороннему анализу разнообра­зия биологической формы движения материи, возможно, не бесспорные, а в чем-то и дискуссионные, позволят с большим понимаем осознать не только важность и сложность проблемы биоразнообразия, но также и необходимость ее дальнейшего всестороннего изучения.

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Многообразие живых организмов на нашей планете — результат дли­тельной биологической эволюции, продолжающейся вот уже на протя­жении более 3,5 млрд лет. В последнее время многими учеными все чаще высказывается мысль, что эволюция материи, венцом которой является возникновение разумной жизни, возможно, представляет собой уникаль­ный феномен для видимой части Вселенной. Последнее возлагает на че­ловечество особую ответственность за сохранение многообразия живо­го, созданного Природой.

Системная организация живого вещества обусловливает относи­тельную самостоятельность и автономность разных уровней организации с присущими для биосистем каждого уровня специфичными особен­ностями. При этом для всех уровней характерны некоторые общие свой­ства, важнейшим из которых является биологическое разнообразие. По­этому биоразнообразие можно рассматривать как фундаментальное свой­ство биосферы, результат глобальной неоднородности биологической формы движения материи в пространстве и во времени (Безель и др., 1993; Исаев и др., 1996), что позволяет считать проблему биоразнообра­зия в качестве приоритетной, ключевой в современном естествознании (Ситник, Вассер, 1992; Парфенов, 1993; Радкевич, 1998).

На нынешнем этапе развития биосферы сохранение разнообразия живых организмов и их генофонда является той основой, на которой раз­вивается биотехнология. Кроме того, существование самого человека как биологического вида в значительной степени определяется биотическим потенциалом планеты, сформировавшимся в ходе длительного процесса эволюции. Именно поэтому для сохранения биоразнообразия так важно поддержание многообразия ландшафтов и биотопов, что создает условия для формирования богатства экологических ниш современных экосис­тем (Реймерс, 1991; Б1ор1зноманття Карпатського бюсферного заповедника, 1997).

В настоящее время, когда адаптация различных видов живых ор­ганизмов к антропогенным воздействиям приобретает все большие мас­штабы (Северцов, 1990), важнейшей и неотложной задачей современной биологической науки является всестороннее изучение характера измене­ний в структуре природных экосистем и их важнейших биотических ком­понентов. В этой связи при решении широкого круга вопросов, связан­ных с охраной природы, особую актуальность на ближайшую перспекти­ву приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости эко­систем, разработка теоретических принципов их функционирования, а

8

также научных основ сохранения разнообразия биоты в условиях антро­погенного воздействия на природные комплексы.

Кроме того, крайне важным является исследование динамики био­систем (характера их изменений во времени) в современных условиях, когда практически все экосистемы испытывают в большей или меньшей степени дополнительную нагрузку, связанную с глобальным антропоген­ным воздействием на биосферу. Только при выяснении тенденции изме­нений в структуре экосистем можно выйти на уровень построения про­гностических моделей их функционирования и сохранения устойчивос­ти. Однако, по-видимому, выявление только одних тенденций изменений в структурно-функциональной организации экосистем будет явно недо­статочным для последующего моделирования возможных процессов в них. Поэтому необходимо детальное изучение особенностей функционирова­ния экосистем, что крайне важно для научного прогнозирования их изме­нений, рационального использования и охраны в условиях глобального эюлогического кризиса на нашей планете.

Это обусловило постановку проблемы, решение которой имеет важ­ное теоретическое и практическое значение. С этой целью была постав­лена задача с позиций системного подхода рассмотреть основные прин­ципы структурно-функциональной организации экосистем, ее изменения в пространстве и во времени. Однако, прежде чем подойти к изучению таких фундаментальных вопросов, необходимо было:

— на основе литературных данных дать определение понятия "раз­нообразие", исследовать для каких уровней организации живого приме­нимо это понятие;

— проанализировать методологические и методические подходы к измерению разнообразия на разных уровнях организации живого;

— выяснить роль информационно-энергетических характеристик в функционировании биосистем и провести анализ структурного разно­образия биосистем разной степени интеграции;

— установить характер связей и возможные механизмы, обеспечи­вающие устойчивость биосистем в ходе их существования и развития;

— с позиций системного подхода провести анализ структурной орга­низации экосистем, рассмотреть принципы их функциональной устойчи­вости;

— выяснить роль разнообразия в функционировании и эволюции экосистем;

— рассмотреть характер эволюционного процесса, его движущие силы и возможные механизмы на экосистемном уровне.

Глава 1. Структурно-функциональная

ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ

БИОСИСТЕМ

Определение понятия "разнообразие"

В научной литературе понятия, с которыми связано "разнообразие", известны давно. Это — неоднородность, вариабельность, изменчивость, непостоянство, отличия и т.д. объектов и явлений материального и иде­ального мира. Выяснение отличий и подобности объектов на основе срав­нения их признаков является одним из первых шагов познания. В кибер­нетике "отличие" является одним из фундаментальных понятий. Поэто­му понятие "разнообразие" увязывается с понятием неоднородности, ка­чественного и количественного многообразия материи (Урсул, 1967). С позиций системного подхода "разнообразие" представляет совокупность отношений различия и сходства между элементами множества, образу­ющего некоторую целостность, или систему (Чайковский, 1990).

Таким образом, "разнообразие" — понятие универсальное, приме­няемое на уровне химических элементов, молекул, клеток, тканей, орга­нов, организмов, сообществ, экосистем. Оно в равной мере может быть отнесено и к формам вещества, и к формам энергии и информации, по­скольку является атрибутом материального и идеального мира, который функционирует и проявляет себя через разнообразие (Хайлов, 1966; Еме­льянов, 1992; Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997; Б1ор1зноманптя Карпатсь-кого бтосферного заповедника, 1997).

По подобию и отличию признаков объектов их соответственно систематизируют. Систематизация является одной из важнейших задач большинства дисциплин биологического цикла (систематики, экологии, биогеографии и др.). На основе отличий или подобия признаков объек­тов и выявляется разнообразие.

Дефиниция понятия "разнообразие", кроме теоретического, имеет принципиально важное значение и для практических действий по охране природы. Во-первых, это понятие является базовым для всего природо­охранного направления; во-вторых, оно—достаточно универсальное, все­объемлющее; в-третьих, его применение на практике определяет объем объектов охраны. В семантике этого понятия содержится суть бесчис­ленных проявлений (фактов) разнообразия, исходя из которого и необхо-

10

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ "РАЗНООБРАЗИЕ"

димо рассматривать в каждом конкретном случае соответствие объекта цели, ставить задачи по его изучению и разрабатывать мероприятия по сохранению (Шеляг-Сосонвд, Емельянов, 1997).

Неисчерпаемость биоразнообразия, его многоуровневость, многогран­ность требуют установить главные объекты его охраны, которые бы по­зволили решить проблему в целом. Обязательным условием этого явля­ется четкая дефиниция биоразнообразия—отправной теоретический пункт решения главной цели Конвенции о биоразнообразии, изложенной в пер­вой ее статье: сохранение биоразнообразия, устойчивое использование его компонентов и совместное получение на справедливой и равной ос­нове выгод, связанных с использованием генетических ресурсов.

Постепенное осмысление биосферной роли разнообразия, его уни­версальности обусловило изменение его дефиниций от простых, охватыва­ющих только часть биоразнообразия в современном понимании, до бо­лее универсальных. Например, "разнообразие (биоразнообразие)" — это: "богатство видов, регионов, биомов, биосистем", "видовое богатство жи­вых организмов того или иного региона, природно-территориального ком­плекса, природной зоны, биома, биосферы", "разнообразие видового со­става (растений, животных) отдельных территорий, биотических сооб­ществ", "разнообразие живых организмов", "разнообразие организмов и их естественных группировок", "разнообразие разных типов биообъек­тов или процессов", "сосуществование различных проявлений жизни в пределах таксона или на определенной территории", "оценка по числу вариантов, их взаимного отличия, их количественного соотношения", "типологически разные группы живых объектов", "тотальное непостоян­ство живых организмов и систем, в которых они существуют", "вариа­бельность среди живых организмов и экосистем", "общая изменчивость жизни на Земле", " совокупный генофонд всех живых организмов, явля­ющихся объектом эволюции на нашей планете", "совокупность генов, видов и экосистем региона или мира" "генотипическое разнообразие, раз­нообразии жизненных форм, видов, популяций, сообществ и экосистем", "варьирование и вариабельность всех живых организмов, включая гене­тическую изменчивость внутри видов и жизненных форм, разнообразие комплексов взаимосвязанных видов, их взаимодействий и экологических процессов, с которыми они связаны"; "число и соотношение элементов на надорганизменных уровнях организации" и т.д. (Реймерс, Яблоков, 1982; Миркин, Розенберг,,1983; Джиллер, 1988; Wilson, 1988; Дедю, 1990; Гродзинский и др., 1991; Чернов, 1991; Мэггаран, 1992; Соколов и др., 1992; Ситник, Вассер, 1992,1996; Biodiversity, 1992; Raven, 1992; Юрцев,

11

СТРУЮУРНО-ФУНКШЮНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

1992; Яцухно, Гагина, 1993; Heywood, Baste, 1995; Bisby, 1995; Аргюхов, 1996 и др.).

Во второй статье Конвенции о биоразнообразии оно определяется как "вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочих, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем".

В приведенных примерах рассматриваемое понятие определяется либо через само разнообразие, либо через вариабельность, совокупность, типологию с добавлением ограниченного или более полного перечня жиз­ненных форм. Ни одно из них не отвечает требованиям универсальности (поскольку охватывает лишь часть всего объема объектов, относящихся к биоразнообразию), логике построения какого-либо определения через род и видовое отличие и не имеет меры различия. По нашему мнению, этим требованиям удовлетворяет такое определение: разнообразие представ­ляет собой совокупности типов различий объектов мира (универсума) любого пространства (территории, акватории, планеты), которые выде­ляются на основе избранной меры. В зависимости от нее (признаки, по которым объекты отличаются) разнообразие по количеству и объему еди­ниц региона или Земного шара может значительно изменяться и в общих чертах векторизирует в бесконечность. Определение биоразнообразия отличается только приставкой "био" (Шеляг-Сосонко, Жижин, 1993; Кон-венщя про бюлопчне розмайтя: громадська об1знашсть i участь, 1997; Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997).

Из перечисленных дефиниций становится очевидным, что совре­менные представления о биоразнообразии непосредственно связаны с кон­цепцией уровней организации живого, зиждущейся на системном подхо­де. С позиций последнего жизнь характеризуется системной организаци­ей, в основе которой лежит структурная дискретность и функциональная непрерывность, а дискретные образования — биосистемы — являются целостными функциональными системами (Анохин, 1978). Они состоят из множества подсистем (элементов), иерархически упорядоченных. Струк­турная дискретность проявляется в отличиях между биосистемами, а фун­кциональная непрерывность, в силу того, что она не является однород­ной и гомогенной, — как вариабельность количественных параметров в пределах одной и той же дискретности (Малиновский, 1960, 1969, 1972; Веденов, Кремянский, 1969;Паринидр., 1969; Тимофеев-Ресовский, 1970, 1975; Месарович, 1970; Наумов, 1971, 1977; Ляпунов, 1972; Ляпунов, Багриновская, 1975; Абакумов, 1975; Югай, 1976; Антамонов, 1977; Но-

12

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

восельцев, 1978; Волькенштейн, 1979; Хакен, 1980а; Акопов, 1981; Чис-ленко, 1981; Шилов. 1981,1990; Жирмунский, Кузьмин, 1982; Куприянова, 1983; Аверьянов, 1985; Алеев, 1986; O'Neill et al., 1986; Сытник и др.^ 1987;Галанин, 1989; Емельянов, 1994; Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997 и др.).

С позиций общей теории систем и теории структурных уровней, до­полняющей системный подход, переход от нижестоящих уровней ин­теграции к вышестоящим сопровождается появлением эмерджентных свойств, присущих каждому последующему высшему уровню (Кремян­ский, 1969; Месарович и др., 1973; Одум, 1975, 1986; Пэнтл, 1979; Нико­лаев, Брук, 1985; Шеляг-Сосонко и др., 1991; Межжерщ 1992; Эпштейн, 1993). При этом под уровнем интеграции будем понимать "степень слож­ности элементов, охваченных данной системой связей. Например, орга­низм представляет собой наиболее высокий уровень интеграции, охва­тывающий все входящие в него органы. Связи внутри органа (между его частями, тканями) — более низкий уровень, между клетками одной тка­ни — еще более низкий и т.д." (Малиновский, 1960; с. 170). В этом слу­чае элементами системы какого-то определенного структурного уровня будут такие ее части, которые сами могут рассматриваться как целост­ные системы предыдущего нижестоящего структурного уровня (Камши-лов, 1970, 1970а, 1974, 1974а; Сержантов, 1972; Коган, 1977а; Шеляг-Сосонко и др., 1991; Межжерш, 1992а). Это же касается и биосистем надорганизменных уровней интеграции: популяций, биотических сооб­ществ (биоценозов) и, в конечном счете, биосферы. Следовательно, струк­турно-функциональная организация является важнейшим свойством жи­вых систем разных уровней интеграции.

Уровни организации биоразнообразия

Как уже отмечалось, современные представления в биологии в зна­чительной мере связаны с концепцией уровней организации. При этом, несмотря на то, что разными исследователями выделяется различное число таких уровней, в связи с чем существует множество систем классифика­ции (Гиляров, 1954; Шмалыаузен, 1961; Наумов, 1964, 1977; Беклеми­шев, 1964; Завадский, 1966; Маркевич, 1968, 1985; Тимофеев-Ресовский идр., 1969; Маркевич, Депенчук, 1970; Ляпунов, 1972; Шварц, 1973, 1980; Одум, 1975; Шилов, 1981 и др.), однако мнение большинства совпадает, что все многообразие выделяемых уровней с точки зрения функциональ­ных особенностей биосистем можно свести к трем основным: организ-

13

сттттно-ФУНкционАльНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ и РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

V

менному, популяционному и биоценотическому (довольно часто в каче­стве самостоятельного выделяют еще и биосферный уровень). Уровни ниже организменного самостоятельно не существуют и воспроизводятся только с воспроизведением организмов.

Выделяемый многими исследователями видовой, или популяцион-но-видевой уровень организации устанавливается по таксономическому принципу. Дальнейшее распределение живых организмов на основе так­сономических отношений предусматривает родовой и более высокие уров­ни организации. Мы на них останавливаться не будем. Во-первых, пото­му что не существует единой классификации живых организмов по так­сономическим признакам (нередко специалисты имеют неодинаковые, а иногда и противоположные взгляды на систематику тех или иных групп организмов), а принятые системы классификации достаточно часто из­меняются. Во-вторых, таксономическая соподчиненность организмов с позиций экологической теории не имеет значения, более весомым явля­ется их функциональная роль в экосистемах. Учитывая это, примем лишь видовой уровень, из которого легко выводятся все другие таксономичес­кие уровни, который является объектом видовой охраны и популяции ко­торого взаимодействуют между собой.

В литературе в большинстве случаев биоразнообразие рассматри­вается как генетическое, популяционное, видовое, ценотическое и эко-системное. Признанию и характеристике их мы обязаны критическому анализу четырех научных дисциплин: таксономии, генетики, биоценоло­гии и экологии. Первая устанавливает изменчивость надорганизменных систем, начиная с вида или подвида, вторая выявляет генную вариабель­ность внутривидовых систем, биоценология, соответственно, — группи­ровок всех рангов, экология — экосистем (Конвенщя про бюлопчнс роз-маптя: громадська об1знашсть i участь, 1997).

Исходя из общих принципов выделения уровней организации живого и анализа их существующих классификационных систем, можно прийти к выводу о том, что биоразнообразие имеет типичный веерный, дивер­гентный тип организации, от базовых уровней которого отходят произ­водные уровни. Они по мере удаления от базового все менее и менее жестко связаны между собой и тем более с базовыми, образуя все вместе функционирующую, т.е. переходящую из одного состояния в другое в виде циклов иерархическую систему. В основе выделения дивергентного ряда уровней лежит различие в системообразующем факторе, а базового и производных — степень его проявления. Все дивергентные иерархичес­кие ряды уровней связаны между собой многочисленными связями ино-

14

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

го типа по сравнению с их организующим, образуя, таким образом, не­прерывную сеть взаимодействий (Емельянов, Шеляг-Сосонко, 1997; Ше-ляг-Сосонко, Емельянов, 1997).

Первый уровень — внутриорганизменный. Его уровни по сравне­нию со всеми последующими в наибольшей степени связаны между со­бой, так как образуют единый целостный, дискретно обособленный, функ­ционально самостоятельный организм. Основной его функцией является воспроизводство себе подобных. Это жестко детерминированная систе­ма, все уровни которой являются основой жизнеобеспечения. В ее струк­туре выделяются собственно генетические уровни: нуклеотидов, генов, хромосом и ядра у всех эукариотических организмов и условно генети­ческие уровни: клеток, тканей, органов и организма. На клеточном уров­не ядро, цитоплазма, клеточная оболочка образуют морфо-функциональ-ное единство, которое у одноклеточных является одновременно и орга­низмом. Ядерно-генетический аппарат управляет всеми белковыми син­тезами, и через них — физиологическими процессами в клетке, а цито­плазма регулирует активность ядра и снабжает его веществом и энерги­ей. В основе самовоспроизведения эукариотических клеток лежит митоз (Конвенщя про б!олопчне розмаггтя: громадська обЬнашсть i участь, 1997).

Организменный уровень является базовым для веера надорганиз­менных иерархических уровней. Принципиальной особенностью их яв­ляется то, что все они представляют собой совокупности индивидуумов, организованных на основе различных типов связей. Схематично, напри­мер для животного мира, прежде всего можно выделить генетическую линию, которая представляет собой наследуемые уровни организации в виде филогенетического древа различных таксономических уровней. Ба­зовым уровнем для нее является генетическая популяция со всей после­дующей иерархией единиц: вид, род, семейство, отряд, класс, тип, цар­ство.

Ценотическая линия формируется на основе способности особей пе-нопопуляций различных видов ассоциироваться в разной степени в ста­бильные, устойчивые фитосистемы. Здесь базовым уровнем является со­общество с последующей иерархией единиц: ассоциации, группа ассо­циаций, формации, класс формаций, тип, группа типов, царство. На ос­нове этой линии формируется линия биосистем. Для линии территори­альной неповторимости общности совокупностей локальных популяций (локопопуляций) различных видов разного географического происхож­дения базовым уровнем является флористический комплекс, а последу­ющими — элементарная флора, флористический район, округ, провин­ция, область, царство. Такой же является и линия территориальной не-

15

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

повторимости совокупностей сообществ, базовым уровнем которой яв­ляется ценокомплекс, а последующими — ценорайон, округ, провинция, область, царство. На этой линии основывается и более общая линия — комплекса биосистем (Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997).

Функциональная линия представляет собой системы топически, тро­фически, фабрически и т.д. связанных между собой и с физической сре­дой обитания совокупностей особей и популяций, образующих функцио­нальное единство. Базовым уровнем здесь является экосистема, включа­ющая подсистемы биотических и абиотических компонентов, а ее эле­ментами — консорция и экопопуляция. Основная функция экосистем зак­лючается в постоянном биогенном круговороте веществ, в трансформа­ции и передаче энергии и информации. Экосистема является элементар­ной функциональной единицей биосферы. К сожалению, классификация экосистем пока еще не разработана. Имеющиеся попытки построить ее на ландшафтной или биогеоценотической основе методологически не кор­ректны. Поэтому целесообразно классифицировать экосистемы на струк­турно-функциональной основе и в качестве базового уровня выделить элементарную экосистему, состоящую из набора консорций одного типа или их комплекса и экопопуляций. Следующим уровнем будет макроэко­система, состоящая из комплекса элементарных экосистем одного типа. Далее — макроэкосистема второго порядка, состоящая, соответственно, из комплекса макроэкосистем первого порядка и т.д. до биосферы (Ше-ляг-Сосонш, Емельянов, 1997).

Таким образом, схема уровней организации биоразнообразия будет иметь следующий вид (рис. 1).

Как видно из схемы, в основе всех линий иерархического разнообразия лежат организм и популяция. Последнее свидетельствует о том, что эти уровни интеграции биосистем являются базовыми единицами дивергент­ного типа организации биоразнообразия.

Для решения наших задач наибольший интерес представляет функ­циональная линия, где в качестве базового уровня выступает элементарная экосистема, состоящая из набора консорций одного типа или их комплекса и экологических популяций.

Как известно, популяция является формой существования вида. Ес­тественно поэтому, что адаптация вида к условиям существования про­исходит посредством приспособления видовых популяций к конкретным условиям среды. При этом существование в живой природе двух систем интеграции — видовой и биоценотической — позволяет одновременно считать популяцию как частью целостного вида, так и компонентом эко-

16

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

О.

ш

е о о

S

ш

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

ПОДХОДЫ К ИЗМЕРЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ

системы (Гиляров, 1954; Рафес, 1968; Наумов, 1973; Шварц, 1973, 1980; Межжерин, 1975а; Межжерин и др., 1985, 1991 и др.). Следовательно, с одной стороны, каждый вид представляет собой систему взаимодейству­ющих популяций (Завадский, 1968; Шмальгаузен, 1969; Наумов, 1971), причем экологическая и генетическая общность особей в популяциях на порядок выше, чем межпопуляционная в рамках вида. Это и определяет популяцию как главнейшую и единственную сравнительно устойчивую внутривидовую группу особей, характеризующуюся способностью к го-меостазу и являющуюся элементарной эволюционной единицей (Тимо­феев-Ресовский и др., 1969; Большаков, Кубанцев, 1984). С другой сторо­ны, каждая популяция функционирует как неотъемлемый компонент биотического сообщества (Одум, 1975, 1986а), выполняя определенную роль в экосистеме и входя в какую-либо из функциональных группиро­вок (продуценты, консументы, редуценты).

Рассматривая популяцию в качестве компонента экосистемы, сле­дует отметить, что любая популяция сама по себе не может обеспечить поддержание стационарного состояния, так как элементарной единицей, способной к самостоятельному существованию, следует считать более крупное объединение — экосистему (Allee et al., 1949; O'Neill et al., 1986; Межжерин и др., 1991). Причем это объединение должно быть такого типа, при котором совокупность популяций разных видов живых орга­низмов упорядочена в цепи питания и на основе сложных межпопуляци-онных взаимосвязей и взаимодействий обеспечивает перенос вещества, энергии и информации от одного трофического уровня к другому, сба­лансированность экосистемных процессов и поддержание биотического круговорота веществ в пределах экосистемы.

Устойчивое существование экосистем возможно лишь при опре­деленных количественных соотношениях взаимодействующих друг с дру­гом популяций живых организмов (т.е. выступающих в роли подсистем), занимающих определенное место в цепях питания и обеспечивающих био­тический круговорот веществ и трансформированной энергии в экосис­темах. Изменения, происходящие в экосистемах, так или иначе влияют на отдельные подсистемы, что влечет за собой изменения популяцион-ной структуры живых организмов, их численности. В свою очередь, каж­дая популяция, в процессе жизнедеятельности воздействуя на среду и на популяции других видов, служит фактором, обусловливающим динами­ку экосистемы как целостной системы.

Поэтому для познания структурно-функциональной организации эко­систем необходимым условием является всестороннее изучение биосис-

18

тем разных уровней интеграции, которые входят в состав экосистем как подсистемы, а также выяснение процессов, происходящих в результате их взаимодействия.

Методологические и методические подходы к измерению разнообразия

Анализ разнообразия биосистем разных уровней интеграции, ес­тественно, предполагает выбор показателей для его оценки. Как спра­ведливо указывает А. Г. Васильев (1992), теоретически глубина рассмот­рения биоразнообразия может быть самой разной: от разнообразия от­дельных особей, т.е. индивидуальной изменчивости, до разнообразия целых биомов на уровне биосферы в целом. В этой связи целесообразно четко дифференцировать разнообразие на организменном, популяционном, био-ценотическом и биосферном уровнях организации живого. При этом ана­лиз разнообразия компонентов на разных иерархических уровнях интег­рации представляет собой структурный аспект, тогда как выяснение ме­ханизмов его поддержания и изменения — функциональный аспект ре­шения проблемы (Васильев. 1992). Понятно, что реально и тот, и другой аспекты биоразнообразия тесно взаимосвязаны, что позволяет говорить о структурно-функциональном подходе при изучении разнообразия на всех уровнях организации живого.

По нашему мнению, достаточно интересны взгляды Г. М. Алещен-ко, Е. Н. Букваревой (1991), которые, исходя из иерархии биологических систем, предлагают измерять разнообразие последних числом функцио­нально различных типов их элементов и частотой (или числом) элемен­тов различных типов. Причем они, вслед за А. А. Ляпуновым (1980), вы­деляют статистические и структурные системы в соответствии с двумя способами образования управляющей системы высшего уровня. Статис­тические системы состоят, как они считают, из функционально однотип­ных элементов, тогда как структурные системы объединяют функционально различные элементы. В соответствии с выделением таких двух типов си­стем предлагается разнообразием внутри структурной системы считать число функционально различных элементов, а показателем разнообра­зия статистических систем — распределение частот типов их элементов.

Несколько ранее на это же указывал А. А. Малиновский (1970), от­мечая, что типы структур биосистем различаются по типу связей—жестких и корпускулярных. Жесткие системы характеризуются сильными взаи­модействиями составляющих их элементов, корпускулярные — слабыми

19

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

*

взаимодействиями. Как было показано А. Д. Арманд (1983а) "сильные" и "слабые" системы по-разному реагируют на внешние воздействия. Пер­вые легко и в широких пределах меняют состояние своих подсистем и характер их функционирования. Слабые системы реагируют на экзоген­ные воздействия структурными перестройками. К системам первого типа можно отнести организм, к системам второго типа — популяции, биоти­ческие сообщества (биоценозы). Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657). "В клетке и многоклеточном организме механизмы управления центра­лизованы и структурированы, что обеспечивает накопление определен­ной информации, ее строго направленную передачу и как следствие быс­трое действие (реакция) системы. Надорганизменные системы построе­ны по другому, статистическому принципу, где накопление и передача информации ненаправлены, так как имеют стохастический характер. Значе­ние и преимущества обоих типов управляющих систем возможны лишь при сопоставлении (взаимодействии), что и обеспечивается иерархической организацией живого мира. Роль последней заключается в том, что на­стройка системы низшего яруса определяется сигналами управляющей системы высшего яруса". Именно поэтому в природе не исключается воз­можность объединения структур обоих типов (жестких и корпускуляр­ных), причем прогрессивность такого объединения для процесса эволю­ции очевидна (Малиновский, 1970).

Благодаря работам создателей теории информации и, в первую оче­редь К. Шеннона (1963), функция энтропии, выведенная Л. Больцманом и используемая в физике при анализе состояния "закрытых" физических систем, начала применяться и для оценки количества информации, со­храняемой в структуре сложно организованных систем, которые не толь­ко не стремятся к термодинамическому равновесию, а, напротив, успеш­но пребывают в состоянии не с равными, а с дифференцированными зна­чениями вероятностей (P.) (Glansdorff, Prigogine, 1971; Гленсдорф, При-гожин, 1973; Эйген, 1973; Седов, 1976; Николис, Пригожий, 1979; Печур-кин, 1982; Шишкин, 1987; Айламазян, Стась, 1989). Основой для этого послужил сформулированный Э. С. Бауэром (1935) и названный им все­общим законом биологии — "принцип устойчивого неравновесия", заключающийся в том, что "открытые" биологические системы поддер­живают свою устойчивость в условиях, далеких от термодинамического равновесия и за счет своей свободной энергии постоянно совершают ра­боту против требуемого законами физики и химии в существующих ус­ловиях равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биологических систем состоит в работе против ожидаемого в данной ок-

20

ПОДХОДЫ К ИЗМЕРЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ

ружающей среде равновесия. Живые системы толью потому и могут ра­сти и развиваться, что в периодически повторяющихся переходных про­цессах они выполняют работу, благодаря которой их неравновесность все более повышается (Аршавский, 1980).

Как отмечают многие исследователи, процессы основного обмена веществ, протекающие в живых организмах как по эндотермическому. так и по экзотермическому типу, позволяют им в ходе взаимодействия с внешней средой запасать свободную энергию и поддерживать себя на достаточно высоком уровне упорядоченности (низком уровне энтропии) за счет извлечения упорядоченности из окружающей среды (Бриллюэн, 1960; Камшилов, 1961, 1966, 1970а, 19706, 1972; Плющ, 1964; Волькен-штейн, 1965,1975; Шмальгаузен, 1968,1972; Уотерман, 1970; Зотин, 1971; Шредингер, 1972; Геодакян, 1972; Пушкин, 1972; Эйген, 1973; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Казначеев, 1980; Левчен­ко, 1984; Арбатов, Большаков, 1986; Лекявичюс, 1986; Радзивилл, 1986; Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992, 1994; Д1дух, 1998 и др.). Это, по-видимому, будет характерно и для био­систем более высоких уровней интеграции (популяций, функциональных группировок, организмов одного трофического уровня, биотических со­обществ и др.), неотъемлемыми компонентами которых являются отдельно взятые организмы.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что и организм, и популяция, и биотическое сообщество, и биосфера представляют со­бой дисситативные структуры — открытые, саморегулируемые и само­воспроизводящиеся системы, далекие от равновесия (Шмальгаузен, 1960а, 1968; Опарин, 1960; Ляпунов, 1963, 1964, 1980; Тринчер, 1964; Камши­лов, 1979; файлов, 1966, 1970; Сукачев, 1967; Наумов, 1967; Урсул, 1969, 1975; Зотин, 1971, 1976; Ковда, 1971; Сетров, 1971; Вудвелл, 1972; Баев-ский, 1976; Логинов, 1976; Лампрехт, 1976; Васильев, 1976; Панасюк, 1977; Сочава, 1978; Стебаев, 1978;Волъкенштейн, 1979,1989,1989а; Приц, 1980; Грудницкий, 1980; Васильев, Романовский, 1980; Голубец, 1982, 1989; Арманд, 1983; Преображенский, 1983; Энгельгард, 1984; Горелов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Костюк, 1986; Волькенштейн, Расе, 1987; Свирежев, 1987; Заренков, 1988; Васильева, Софийский, 1988; Пригожий, 1989; Моисеев, 1990; Кривошеее, 1990; Бердников, 1990; Грант, 1991; Лима-де-Фариа, 1991; Фокс, 1992; Игамбердиев, 1992; Цикш, 1992; Б1лявський та ш., 1993 и др.). В связи с этим вполне очевидна возможность примене­ния функции энтропии для определения количества информации, со­держащейся в структуре биосистем разной степени интеграции, тем бо-

21

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

лее что "это общий метод сравнительной оценки степени организованности, направленности, упорядоченности любых материальных систем" (Седов, 1976; с. 161). В качестве статистической меры информации, используе­мой для этого, была предложена математическая формула энтропии:

Вследствие многочисленности возможных альтернативных путей для большинства биологических процессов, и их случайности, причинность в биосистемах позволяет делать предсказания лишь статистического ха­рактера (Майр, 1970). Поэтому, не обращая внимания на специфику ве­роятностного количества информации, предложенную формулу можно рас­сматривать и как функцию, учитывающую разнообразие системы. При этом разнообразие событий наибольшее, если вероятности их равны между собой. Количество информации будет также наибольшим (Бриллюэн, 1960; Шмальгаузен, 1960а; Wilhm, Dorris, 1966; Урсул, 1967,1968,1975; Седов, 1976; Коган, 1977; Наумов, 1977; Макрушин, 1978; Хакен, 1980; Песен-ко, 1982; Мэггаран, 1992).

Предложенный К. Шенноном (Shannon, Weaver, 1949; Шеннон, 1963) показатель видового разнообразия (индекс Шеннона) позволяет опреде­лить равновероятность регистрации разных видов в исследуемом сооб­ществе по наличию или отсутствию вида в матрице видовых списков и через функцию двоичного логарифма измеряет информацию в битах ("есть-нет"), а также учитывает вероятность встречи того или иного вида по обилию:

Я = -X Pt Iog2 Pt, или Я = -£^-Iog2 %-,

i i л,- -%•

где Р.— доля г'-го вида по обилию, S — число видов; п.— численность (биомасса) /-го вида, N — общая численность (биомасса) всех видов со­общества.

Возможно его применение и при анализе любых совокупностей ор­ганизмов (генотипов, возрастных групп и т. п.). При этом, как отмечает Э. Мэггаран (1992), при расчете индекса Шеннона приемлемо и любое другое основание логарифма, важно, чтобы оно было одинаковым при сравнении разнообразия разных выборок.

Здесь следует заметить, что, как считают Ю. Г. Пузаченко (1983) и Ю. М. Свирежев (1983), функция энтропии годится для оценки статис-22

ПОДХОДЫ К ИЗМЕРЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ

тического ансамбля слабовзаимодействующих элементов. Последнее по­зволяет считать, что, если для оценки информационно-энергетического состояния организма функцию энтропии применять нельзя, то на надор-ганизменных уровнях интеграции ее применение вполне оправдано.

В этой связи, не останавливаясь больше на рассмотрении вопросов, которые связаны с поиском универсального показателя как меры разно­образия систем организменного и надорганизменных уровней интегра­ции, попробуем определить свою позицию, необходимую для дальней­шего анализа разнообразия биосистем.

Как уже отмечалось нами ранее, структурно-функциональная ор­ганизация является важнейшим свойством живых систем разных уров­ней интеграции. Поэтому оценка информационно-энергетического состо­яния организмов (как целостных систем) обусловливает необходимость учета их структурно-функциональной организации и может проводиться по характеру скоррелированности многочисленных структур (отдельных компонентов) — органов и систем органов. Такой подход предполагает комплексную оценку организмов по многим признакам.

В разработанном методе интегральной оценки организмов (Межже-рин и др., 1975, 1980, 1991; Емельянов и др., 1986) для характеристики множественной скоррелированности признаков в отдельно взятом орга­низме был предложен индивидуальный корреляционный показатель (ICI), с помощью которого можно проводить оценку степени связи комплекса признаков. Этот показатель учитывает также характер выровненности при­знаков (компонентов) и может быть использован (наряду с информаци­онным показателем Шеннона) при анализе информационно-энергетических состояний биосистем организменного уровня интеграции. По изменению значений ICI можно также судить об энергетическом балансе организма и его способности к предотвращению роста энтропии. Для оценки дис­персии организмов в совокупности по степени скоррелированности при­знаков был предложен показатель коррелятивной изменчивости (ECV), отражающий варьирование организмов в совокупности как целостных систем. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета этих показателей приведены нами ранее (Емельянов и др., 1986; Межже-ринидр., 1991).

Что же касается биосистем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т. п.), то поддержа­ние их энергетического.баланса обеспечивается по-разному.

К примеру, в популяциях—путем дифференцированного использова­ния поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внут-

23

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

рипопуляционными группировками, в частности, возрастными, половы­ми и генетическими группами (Шварц, 1969; Емельянов, 1973а, 1975а; Межжерин, 1987), а в биоценозах — популяциями тех или иных видов, которые в связи с этъм подразделяются на доминантов, субдоминантов и сателлитов (Шварц, 1971; Межжерин, 1987).

Последнее позволяет производить оценку информационно-энергети­ческих состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик (качественно-количественных соотношений компонентов): для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических со­обществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, ви­дового разнообразия, сложности сообществ.

Для биоценотического уровня интеграции наиболее широкое рас­пространение получили оценка видового богатства и видового разнообразия (Одум, 1975; Мэггаран, 1992). Видовое богатство является наиболее про­стой предварительной характеристикой при анализе структуры биотических сообществ. Понятно, что при прочих равных условиях сообщества, вклю­чающие большее число видов, будут и более богатыми по сравнении с теми, в состав которых входят немного видов. Однако при таких сравне­ниях существенное значение имеет степень изученности флоры или фау­ны, прежде всего наличие в сообществе редких видов, а также характер доминирования тех или иных видов. Во многовидовом сообществе могут доминировать несколько видов, а в ценозе с незначительным числом ви­дов все они могут оказаться содоминантами. Такие отличия могут иметь место также при сравнении одинаковых по числу видов сообществ — при их тождестве по видовому багатству одно из них может быть более бедным, чем другое, благодаря более благоприятным условиям существо­вания для ограниченного числа видов. Из этого вытекает, что видовое богатство не следует отождествлять с разнообразием сообществ, хотя такая подмена понятий, к сожалению, стала нормой (Загороднюк и др., 1995).

Что же касается оценки видового разнообразия, то среди много­численных индексов, которые используются для этого (индекс Симпсона, индекс Маргалефа и Менхиника, индекс Бриллюэна, индекс Макинто­ша, индекс Бергера-Паркера и др.), наилучшим, с нашей точки зрения, является индекс Шеннона, так как, в отличие от многих других показате­лей, оценивает разнообразие случайных выборок. Кроме того, он объе­диняет видовое богатство и выровненность в одну величину и количе­ственно (в битах) оценивает равновероятность регистрации различных видов в сообществе, что позволяет дифференцировать сообщества с оди­наковым видовым богатством, но с разной структурой доминирования

24

ПОДХОДЫ К ИЗМЕРЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ

Поэтому использование индекса Шеннона положило начало многочис­ленным работам по исследованию структуры сообществ организмов раз­личных таксономических групп. Он начал повсеместно применяться при оценке видового разнообразия флористических и фаунистических комп­лексов, биотических сообществ и т.п. (MacArthur, 1955,1957; Wilhm, Dorris, 1966;Pielou, 1966,1975; Kohn, 1967, 1968; Dickman, 1968; Margalef, 1969; Гиляров 1969; Одум, 1975, 1986a; Гиляров, Маркина, 1976; Glowacinski, Weiner, 1977; Булавинцев, 1979; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Пе-сенко, 1982; Бигон и др., 1989; Дедю, 1990; Мэггаран, 1992; Емельянов, 1992, 1993, 1994; Литвинов, 1995; Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, Панов, 1998 и др.).

Э. Мэггаран (1992), детально проанализировав методы измерения разнообразия, акцентирует внимание на предложенном Е. С. Пиелу иерар­хическом разнообразии, которое довольно редко рассматривается специ­алистами. Как отмечает Е. С. Пиелу (Pielou, 1975), интуитивно разнооб­разие сообщества, представленного видами разных родов, выше, чем раз­нообразие сообщества, где большинство видов относится к одному роду. Это же относится и к таксонам более высокого ранга — семействам, от­рядам и т. д. Поэтому, формализовав концепцию видового разнообразия в виде вариантов индекса Шеннона, Е. С. Пиелу предложила использо­вать его на уровне родов, семейств, отрядов и т. д.

Однако при сравнительном анализе разнообразия сообществ со­поставление их по многим параметрам вызывает определенные неудобства. Более того, возможны случаи, когда сообщество, характеризующееся боль­шим видовым разнообразием, будет менее разнообразным на уровне ро­дов, семейств и т. д. Поэтому возникает проблема оценки общего разно­образия сообществ с учетом всего спектра оценок разнообразия различ­ных таксономических уровней. В этой связи был предложен показатель таксономического разнообразия (Емельянов, Загороднюк, 1990, 1993; Загороднюк и др., 1995), который, отражая структуру таксономических отношений организмов в сообществе, имеет, однако, ряд ограничений, что не позволяет количественно оценить какое из сравниваемых сооб­ществ сложнее. Для того чтобы в полной мере судить о сложности сооб­ществ, необходимо было найти какую-то интегральную функцию, кото­рая бы учитывала и структуру таксономических отношений организмов в сообществе, и их представленность (обилие) на разных таксономичес­ких уровнях.

В качестве такого показателя предложена мультипликативная функ­ция, включающая в качестве одной переменной — показатель "таксоно-

25

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ БИОСИСТЕМ

мичесиого" разнообразия (Загороднюк и др., 1995), а другой — удельный показатель "иерархического" разнообразия (Pielou, 1975). Итак, струк­турная сложность сообщества будет оцениваться функцией, которую можно представить математической формулой:

с = (я,-If я,)

где Н( — показатель таксономического разнообразия, Н. — показатель видовой насыщенности (видового разообразия) /-го таксономического уровня, N — число анализируемых уровней.

Предложенный показатель учитывает как структуру таксономичес­ких отношений организмов в сообществе, так и их долевую представлен-ность на разных таксономических уровнях. При этом он отражает каче­ственно-количественную характеристику организованности сообщества, в связи с чем его можно считать, на наш взгляд, интегральным показате­лем, оценивающим общее разнообразие биотических сообществ. Анализ на моделях, а также на конкретном фактологическом материале показал достаточную эффективность этого показателя при оценке сложности со­обществ. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ при­ведены нами ранее (Загороднюк и др., 1995, Смельянов, 1999; Емельянов и др., 1999).

26