3. Лимитирующие факторы

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно – ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.

Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Например, если организм способен существовать при температуре от минус 5^оС до плюс 25^оС - это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Если этот диапазон небольшой, то организм называют стенотермным («стено» - узкий), если он достаточно широкий, то его называют эвритермным («эври» - широкий). Подобно температуре действуют и другие факторы, например, соленость воды и т. п., а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами или эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к солености, влажности, или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.

4. Значение физических и химических факторов среды в жизни организма

Температура – важнейший из ограничивающих факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которой вид смертельно поражают жара или холод.

Все живые существа способны жить при температуре между 0 ^оС и 50 ^оС, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток, но различные приспособительные механизмы, выработанные эволюцией, значительно расширяют эти возможности как в сторону высоких, так и низких температур. Поэтому интервал выживания, особенно популяции в целом, может быть и значительно шире указанного, между так называемыми нижней и верхней «границами стойкости» (по М. Ламотту). В этом интервале можно выделить «оптимальный интервал», в котором организмы чувствуют себя комфортно и численность популяции растет, а за его пределами они оказываются сначала в условиях «пониженной жизнедеятельности», где организмы чувствуют себя угнетенно, а затем погибают либо от холода (за нижней границей стойкости), либо от жары (за верхней границей стойкости).

Этот пример влияния температуры на организмы иллюст­рирует общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важнейших лимитирующих факторов: величина «оптимального интервала» характеризует величину «стойкости» организма, т. е. величину его толерант­ности к

20

этому фактору, или «экологическую валентность».

Все животные подразделяются на пойкилотермных, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением тем­пературы окружающей среды, и гомойотермных, т. е. имею­щих постоянную температуру тела, не зависящую от внешней среды. В животном мире резко преобладают первые: земно­водные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно мень­ше гомойотермных животных: млекопитающие (в том числе человек) и птицы. Что касается наземных растений, то темпе­ратура в их жизни имеет не меньшее значение: они погибают уже при температуре, близкой к 50°С, а при температурах ниже 0° часть растений выживает благодаря специальным приспо­соблениям.

Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизнен­ные формы растений и животных. Растения приспосабливают­ся таким образом, чтобы уберечь свои почки от мороза под сне­гом, в почве и т. п. (по Раункеру), а животные увеличивают массу тела, запасая на зиму вещества, поэтому даже животные одного вида на севере крупнее, чем на юге (правило Бергмана).

У животных большее значение имеют физиологические адаптации, простейшая из которых — акклиматизация — фи­зиологическое приспособление к перенесению жары или холо­да. Более радикальным способом защиты от холода является миграция в теплые края, зимовка — впадение зимой в спячку. Большинство животных зимой находится в неактивном состо­янии, а насекомые — вообще останавливаются в своем разви­тии, наступает период диапаузы.

Свет — это первичный источник энергии, без которого не­возможна жизнь на Земле. Важнейшая его энергетическая фун­кция — участие в фотосинтезе. Однако свет не только энерге­тический ресурс, но и важнейший экологический фактор.

Важное значение для растений имеет интенсивность осве­щения. По отношению к освещенности они подразделяются на светолюбивые (не выносят тени), тенелюбивые (не выносят яркого солнечного света) и теневыносливые (имеют широкий диапазон толерантности к свету).

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Самый надежный сигнал — длина дня, т. е. фотопериод. Фотопериодизм — это реакция организма на сезонные изменения длины дня, всегда одинако­вой в данном месте, в данное время, что позволяет всем орга­низмам определиться со временем цветения, созревания и т. п. на данной широте. Развитие природы, благодаря фотоперио­дизму, происходит в соответствии с биоклиматическим зако­ном Хопкинса: сроки наступления различных природных явле­ний (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее вы­соты над уровнем моря.

У человека и животных внешние суточные ритмы перехо­дят во врожденные свойства вида и становятся их внутренними ритмами, отличаясь обычно от 24 часов на 15—20 минут, по­этому их называют циркадными (в переводе — близкие к сут­кам). Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и такую его способность называют «биологическими часами».

Вода — входит в состав клеток организмов, выступает как абиотический экологический фактор, влияет нa другие факто­ры при совокупном воздействии на организм, и, наконец, яв­ляется средой обитания для многих животных и растений. Вода является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор ха­рактеризуется:

- количеством атмосферных осадков, но для организмов важнее равномерность их распределения по сезонам года, ко­торое в умеренных широтах может привести к засухе или пере­увлажнению, в тропиках — к чередованию влажных и сухих сезонов;

- влажностью воздушной среды, которая способна изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторо­го предела при данной температуре ведет к иссушающему дей­ствию воздуха;

- иссушающее действие воздуха приводит к иссушению по­чвы, что затрудняет всасывание воды корневой системой рас­тений. Адаптация растений — увеличение всасывающей силы и глубины корневой системы;

- транспирацией — испарением воды растениями через лис­тья, на что уходит 97—99% воды. Эффективность транспирации оценивается отношением прироста вещества к количеству транспирированной воды (в граммах сухого вещества на 1000 см³ поды), которая для большинства растений равна двум.

По способу адаптации растений к влажности выделяют не­сколько экологических групп: гигрофиты, мезофиты (древес­ные, травянистые и другие растения); ксерофиты (суккулен­ты: алоэ, кактусы) и др.

21

У животных по отношению к воде также выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), промежуточная группа — мезофилы. Спо­собы регуляции водного баланса поведенческие (посещение во­допоя, переход на ночной образ жизни), морфологические (ра­ковины наземных улиток), физиологические (образование ме­таболической воды: собаки и др.).

В водной среде обитания — в реках, морях, океанах — прак­тически постоянно действуют такие экологические факторы, как течения и волнения, или косвенно, изменяя ионный состав и минерализацию воды, или оказывая прямое действие, вызы­вая адаптации их к течениям: рыбы в реках изменяют свою форму, растения прикрепляются к субстрату и т. п. Поскольку вода достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое cqnpo- тивление животным при движении, они приобретают обтекае­мые формы тела (дельфин).

Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоян­но живущих организмов — все они связаны с землей, а воз­душную среду используют только для перемещения или (и) для поиска добычи. Воздушная среда оказывает на организмы фи­зическое и химическое воздействие.

Физические факторы воздушной среды: движение воздуш­ных масс и атмосферное давление. Движение воздушных масс конвективное и ветровое обеспечивают расселение семян, спор и пыльцы растений. Атмосферное давление оказывает суще­ственное влияние на жизнь позвоночных животных — они не могут жить выше 6000 м над уровнем моря.

Химические факторы воздушной среды обусловлены од­нородным в качественном и количественном отношении соста­вом атмосферы: в наземных условиях содержание кислорода находится в максимуме, а углекислого газа — в минимуме то­лерантности растений, в почве — наоборот — кислород стано­вится лимитирующим фактором для аэробов — редуцентов, что замедляет разложение органики. В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором.

Пожары по своему экологическому воздействию разделя­ются на верховые и низовые. Верховые уничтожают всю расти­тельность и большинство животных, и необходимы десятки лет, чтобы снова вырос лес. Низовые пожары обладают изби­рательностью, стимулируют процессы разложения мертвой органики и превращение минеральных веществ в форму, дос­тупную для питания растений, ослабляют опасность верховых пожаров. Человек использует искусственные низовые палы как фактор управления средой в целях обновления и оздоровления лесов умеренной зоны.

Биогенные вещества (биогенные соли и элементы) яв­ляются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Растения получают их из почвы, а животные и человек — с пищей. Их разделяют на макроэлементы и микро­элементы.

Биогенные макроэлементы это те, которых требуется орга­низмам в относительно больших количествах: фосфор, азот, калий, кальций, сера и магний. Основной источник азота — атмосферный воздух, фосфора — горные породы и отмершие организмы. Фосфор — это необходимый элемент протоплазмы, его в организме в процентном отношении содержится боль­ше, чем в исходных природных источниках, поэтому он является лимитирующим фактором, по значимости он второй пос­ле воды. Калий играет важную роль в работе нервной системы человека и животных, в росте растений. Кальций — составная часть скелета организмов. Сера входит в состав аминокислот, витаминов, обеспечивает хемосинтез. Магний — необходимая часть молекул хлорофилла и рибосом организмов. Биогенные микроэлементы тоже необходимы организмам, но в очень малых количествах. Входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Весь этот набор микроэлементов необходим как растениям, так и животным и человеку.