7.3.2.5. Регуляция прорастания семян

Семена примерно 50 % рудералов, среди которых немало сорняков, про­растают только после кратковременного освещения. Эти растения в природе занимают нарушенные места, поэтому зародышу важно определить, свободно ли место от растений-конкурентов. Если травостой сомкнут (место занято), семена не прорастают. В агроценозах основной экологический фактор — пере­копка почвы. При этом семена сорняков могут оказаться как глубоко под зем­лей, так и близко к поверхности. Семена, находящиеся глубоко в почве, не получают светового стимула и впадают в состояние покоя, образуя семенной фонд. Но стоит вынести такое семя на поверхность, как оно прорастает.

В регуляции прорастания заметную роль играет фитохромная система. Для восприятия светового сигнала необходимо набухание семян (если семя мета­болически не активно, фитохром не может передать информацию в ядро). Как это и следует из свойств фитохрома А и В, прорастание можно вызвать не­большим количеством «красных квантов» (через Ф(В) и минорный Ф(Е)),

тогда можно наблюдать К/ДК-обратимость. Освещение интенсивным ДК-светом также приводит к прорастанию (через Ф(А)), причем обратить этот эф­фект не удается.

На чувствительность семян к свету влияют условия выращивания материн­ского растения. Если арабидопсис вырастить на ярком свету, семена прорастут и в полной темноте. В зародыше при развитии на материнском растении фитохромная система получает достаточно красных лучей, и фитохромы переходят в форму Ф₇₃₀ (сигнал к прорастанию). После периода покоя семя прорастает без света. Если материнское растение выросло в тени других растений (или при недостатке света), фитохромы в зародышах остаются в форме Ф₆₆₀ и «ожида­ют» красных лучей — свет нужен для прорастания. Свойства фитохромной си­стемы позволяют предложить приемы, снижающие прорастание сорняков на полях. Например, можно вспахивать и засевать поле ночью, чтобы свет не попадал на семена сорняков (большинство культурных растений прорастают без света). Вспашка поля ночью показала, что засоренность снижается на 30 — 60 % по сравнению с участком, вспаханным днем.

7.3.2.6. Внутренние часы и фитохромная система

В растениях важную роль играют циркадные процессы, связанные со сменой дня и ночи (от лат. circa — вокруг, dies — день). У растений существуют «внут­ренние часы», которые отмеряют время. Чтобы обнаружить их, использовали растение Pharbitis nil (сем. Вьюнковые). Цветение фарбитис зависит от длины светового дня: если день короче определенного интервала, то растение цветет, если длиннее — вегетирует. Уникальность физиологических свойств фарбитис в том, что цветение можно вызвать единственным днем «удачного» освещения. Проростки фарбитис, растущие в темноте, обрабатывали вспышками красно­го света. Если вторая вспышка света следовала через короткий промежуток после первой, то растения переходили к цветению. Как только интервал между двумя вспышками превышал критическую величину, растение не давало цвет­ков. Однако если дать вторую вспышку более чем через 24 ч, оно снова цвело (рис. 7.30).

Вероятно, у фарбитис есть «эндогенные часы», которые «запускаются» пер­вой вспышкой света. С этого момента растение «отмеряет сутки». «Внутренние сутки» разбиты на фотофильный (photos — свет) и скотофильный (skotos — темнота) периоды. Если вторая вспышка приходится на фотофильный пери­од, фарбитис цветет, а если на скотофильный — вегетирует. Фитохромная система взаимодействует с внутренними часами растения. Растение «подстраи­вает» циркадные ритмы по сигналам фитохромной и криптохромной (см. подразд. 7.3.3) систем. Эндогенный ритм часов и внешний ритм освещения ин­тегрируются в единый сигнал, на который растение должно ответить адек­ватно (в частности, фарбитис запускает программу цветения или вегетатив­ного развития).

В течение суток условия освещения меняются из-за того, что солнце нахо­дится под разными углами к горизонту. Когда оно в зените (угол, близкий к 90°), спектр падающих лучей искажается незначительно. Однако при малых углах (раннее утро или поздний вечер) спектр оказывается обогащенным К- и ДК-квантами. Утром и Ф(А), и Ф(В) активизируются, растение «просыпается». Вечером растения получают большую дозу дальних красных лучей, активи­зируется только Ф(А), тем самым фитохромная система «говорит» растению о времени суток. Часто ночью температура воздуха заметно ниже, чем днем, поэтому, получив фитохромный сигнал и «сверив» его с часами, растение «пред­принимает превентивные меры» (о механизмах защиты от холода см. в гл. 8). Если растения вовремя не получат сигнал о наступлении ночи, они не успева­ют адаптироваться к суточным колебаниям температуры и хуже растут. Важность фитохромов для циркадной температурной адаптации выяснили случайно. В целях повышения продуктивности лесных насаждений были полу­чены трансгенные осины (Populus tremula), в геном которых был встроен ген фитохрома А под сильным промотором. Это привело к снижению эффекта «избегания тени» (растениям «казалось», что они постоянно получают ДК-свет высокой интенсивности). Ученые предложили высаживать осину более плотно, чтобы получить больше древесины с той же площади. При посадке в грунт осины с измененной активностью фитохрома А не могут адаптироваться к суточным колебаниям температуры, страдают от ночных заморозков.

Рис. 7.30. Опыт (варианты), демонстрирующий наличие часов у Pharbitis nil (вьюнковые): 1, 2 — вторая вспышка приходится на I фотофильную фазу, растение цветет (цв.); 3—5 — вторая вспышка приходится на скотофильную фазу, растение вегетирует (вег.); 6, 7 — вторая вспышка приходится на II фотофильную фазу, растение цветет; 8 — схематическое изображение внутренних часов (эндогенного циркадного осциллятора); hv — вспышки света; длительность темного времени показана штриховкой

Таким образом, фитохромная система важна для восприятия растениями чередования дня и ночи. «Сверяя» фитохромные сигналы с «внутренними ча­сами», растения «определяют» длительность дня и ночи (иногда с точностью до 10 минут!).