5´Кінець 3´кінець

3´Кінець 5´кінець

Як видно з мал. 1.2, основа ланцюгів утворюється залишками пентози і фосфату, які чергуються. При цьому фосфатні залишки розташовані між 5'- і 3 '- положеннями пентоз сусідніх нуклеотидів. (У нумерації атомів вуглецю пентози використовують штрихи.)

Азотисті ж основи ланцюгів звернені один до одного, спарюються за принципом комплементарности : А з Т, а Г з Ц.

Принципове значення для процесів, що протікають на ДНК, має полярність ланцюгів.

На так званому 5'-кінці ланцюга вільне (не бере участь в утворенні міжнуклеотидного зв'язку) 5´-положення кінцевого нуклеотиду.

Відповідно, на 3'- кінці в утворенні міжнуклеотидного зв'язку не бере участь 3'- положення крайнього нуклеотиду.

З представленої схеми також видно, що ланцюги в молекулі ДНК є антипаралельними.

При "горизонтальному" зображенні ДНК прийнято розташовувати її так, щоб у верхнього ланцюга ліворуч знаходився 5^´-конец; наприклад:

(5’) -АТТГАЦАГГЦ-(3’)

(3’)-ТААЦТГТЦЦГ-(5’)

У подвійній спіралі на 1 виток приходиться 10 нуклеотидних пар.

Довжина витка - 3,4 нм

Гістони і організація днк в хромосомах

Приблизно 60-80 % хромосомних білків представлені гістонами. Останні збагачені амінокислотами з основними (аргінін, лізин) і гідрофобними (валін і тому подібне) радикалами. Завдяки основним радикалам, гістони взаємодіють з ДНК, а завдяки гідрофобним радикалам - один з одним.

Ці взаємодії призводять до утворення нуклеосоми. Основа нуклеосоми - глобула з 8 білкових молекул (октамер): вона включає по 2 молекули гістонів чотирьох видів (Н2А, Н2В, Н3 і Н4). Навколо однієї такої глобули молекула ДНК робить приблизно 2 оберти, що і утворює у результаті нуклеосому (мал. 1.3).

Н1 nDNA

10nm

Ділянки ДНК, "намотані" на гістонові октамери, мають довжину в 140 нуклеотидних пар (н. п.) і називаються коровими (core -ДНК, або nDNA).

Нуклеосома розташована на молекулі ДНК не впритул: між ними є лінкерні (сполучні) ділянки (iDNA) завдовжки 60 нуклеотидних пар. З кожною лінкерною ділянкою пов'язана 1молекула ще одного виду гистонів – H1.

Отже, усього в хромосомах зустрічаються гістони 5 видів, а період нуклеосомної організації складає 200 нуклеотидних пар.

Молекула ДНК бере участь в утворенні дуже великої кількості нуклеосом (в середньому 600 000). В результаті на даному рівні організації кожна хромосома (не рахуючи негістонових білків) є довгою ниткою "намистинок" - нуклеосом діаметром 10 нм. В порівнянні з молекулою ДНК, довжина нуклеосомної нитки приблизно в 6,2 рази менше.

У інтерфазному ядрі хромосоми не помітні, а сприймаються всі разом як хроматин. При цьому виділяють гетеро- і еухроматин.

Гетерохроматин - сильно конденсовані і тому функціонально неактивні ділянки хромосом. Вони мають вигляд щільних глибок (кульок) і інтенсивно фарбуються базофільними барвниками. Більшість глибок знаходяться на периферії ядра і ближче (майже впритул) до ядерної оболонки.

Навпаки, еухроматин - функціонально активні, практично деконденсовані і тому світлі ділянки хромосом, розташовані між глибками гетерохроматина.

Нуклеосомний рівень організації є, мабуть, і в гетеро-, і в еухроматині. Але в тих локусах еухроматину, на яких в даний момент часу функціонують ферментні комплекси (реплікації, репарації або транскрипції), як вважають, ДНК вивільняється з взаємодії з гістонами. Тобто тут нуклеосомная організація тимчасово зникає, щоб згодом знову відновитися.

На відміну від цього, в гетерохроматині до нуклеосомному рівня додаються наступні рівні укладання хромосоми. Вважається, що нуклеосомная нитка закручується в спіраль типу соленоїда, а та, можливо, утворює суперспіраль. У цих процесах, мабуть, ключову роль грає гістон H1. У результаті формується хроматинова нитка діаметром 30 нм.

Хроматинова нитка коротша нуклеосомної приблизно в 18 разів і коротша упакованої в ній молекули ДНК в 6,2 х 18 = 100 разів.

У свою чергу, хроматинові нитки утворюють петлі, які збираються в розетки, де основи петель кріпляться до білків ядерного матриксу. У гетерохроматині такі групи петель більш менш щільно прилягають один до одного.

Найбільшої компактизації хромосоми досягають в процесі мітоза (на стадії метафази). Точне укладання хромосомних ниток при цьому невідома.

За однією з версій, хроматинова нитка багаторазово складається по довжині хромосоми (мал. 1.4).

Тому при мікроскопії на поперечному зрізі виявляється близько 100 хроматинових ниток (що є перерізами однієї і тієї ж нитки).

Крім того, петлі хроматинової нитки мають довжину не усієї хромосоми, а лише окремих її сегментів - хромомерів. Це пояснює можливість сегментації хромосом при тих або інших діях.