ряют состава среды: они избирательно поглощают из нее химические элементы, соответствующие их эволюционно сложившемуся обмену веществ. Концентрация отдельных элементов в той или иной группе организмов может быть очень значительной. Железобактерии способны аккумулировать из среды обитания железо; фораминеферы, моллюски и кишечнополостные — кальций; хвощи, диатомовые водоросли и ра­диолярии — кремний; губки — йод; асцидии — ванадий и т. д. Содер­жание углерода в растениях в 200 раз, а азота в 30 раз превышает их уровень в земной коре. Оказалось, что в живых организмах пре­обладают легкие химические элементы: Н, С, № и т. д., а из тяжелых часто встречается Ре.

Рассмотрим круговорот углерода. Он содержится в горных породах в виде известняка и мрамора. При разрушении и растворении этих минералов происходит освобождение карбонатов, а затем и углекис­лого газа. Большая часть углерода находится в атмосфере в виде углекислого газа. Так, над каждым гектаром почвы его содержится около 2,5 т. В процессе дыхания растения и животные выделяют углекислый газ в атмосферу, после своей смерти они служат суб­стратом для роста бактерий и грибов, которые в конечном счете расщепляют органическое вещество до углекислого газа. Круговорот углерода связан с использованием углекислого газа при фотосинтезе. Некоторые организмы, погребенные в осадках, выводят из кругообо­рота большие количества углерода, который накапливается в виде нефти, газа, каменного угля и торфа. Однако при сжигании этих материалов углерод снова освобождается в виде углекислого газа. Организмы, обладающие раковинами, при своей гибели также вре­менно связывают углерод, участвуя в образовании известняков или коралловых рифов.

Для каждого организма биотические факторы слагаются из тех многосторонних отношений, в которые он вступает с другими орга­низмами, главным образом на основе питания.

По способу питания все обитатели нашей планеты делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы обладают способностью создавать органические вещества из неоргани­ческих. Гетеротрофные организмы используют для питания орга­нические вещества, произведенные другими организмами. Использова­ние органических веществ в качестве пищи у гетеротрофных организ­мов различное. Одни используют в качестве пищи живые растения или их плоды, другие — мертвые остатки растений и животных, третьи — убитых животных. Каждый организм существует за счет других (или продуктов их жизнедеятельности) и в то же время сам служит для кого-то источником питания.

В биосфере нашей планеты образовалась сложная система, обеспе­чивающая круговорот веществ. Она состоит из организмов, которые можно разделить на три группы.

1. Продуценты (производители) —автотрофные организмы, созда­ющие органические вещества из неорганических. Основным продуцен­том в биосфере являются зеленые растения.

93

2. Консументы (потребители) — гетеротрофные организмы, пита­ющиеся за счет автотрофных. К ним относятся самые разнообразные организмы — от микроскопических бактерий до громадных китов. Их можно подразделить на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках пищи. Животных, которые питаются непосредственно про­дуцентами, называют первичными консументами (например, кролика, питающегося растениями). Их самих употребляют в пищу вторичные консументы (например, лиса, охотящаяся на кроли­ка) . Встречаются консументы третьего порядка — паразиты (например, клещи, которые живут и питаются за счет хозяина — лисы) и даже четвертого порядка — сверхпаразиты (для которых хо­зяином служит клещ, паразитирующий на лисе).

3. Редуценты — организмы, главным образом бактерии и грибы, которые питаются разлагающимися организмами, то есть в процессе своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорга­нические вещества. Эти минеральные вещества используются в даль­нейшем растениями для синтеза новых органических веществ.

   Иерархия уровней организации биосферы. Понятие оо экосистемах

Биосфера — самая крупная экологическая система (экосистема) земного шара. Что такое экосистема? Существуют разные определения, приведем некоторые из них. «Экосистема — любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-след­ственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами» (Н. Ф. Реймерс, 1992 г.). Современный американский эколог Б. Небел (1993) считает, что «экосистему можно определить как совокупность различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой таким образом, что вся эта совокупность может сохраняться неопределенно долгое время».

Биосфера является сбалансированной саморегулирующейся систе­мой. Огромное количество видов растений и животных взаимодействует так, что каждый удовлетворяет свои потребности и способствует су­ществованию других. Механизмы саморегуляции поддерживают все системы в равновесии друг с другом. Современная биосфера — резуль­тат длительной эволюции всего органического мира и неживой природы, в ходе которой неоднократно происходила смена одних групп орга­низмов другими. Но при этом всегда поддерживалось более или менее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохими­ческие функции,— продуцентов, консументов и редуцентов. Так, на­пример, от палеозоя до нашего времени виды организмов, накапли­вающих кальций, менялись, но аккумуляция этого элемента проис­ходила с относительно постоянной скоростью. Таким образом, совокупная деятельность живых существ на Земле непрерывно под­

94

держивала режим неорганической среды, необходимый для обеспечения жизни, то есть относительный гомеостаз в биосфере.

Иерархия — расположение частей или элементов целого ступенча­тым рядом от высшего к низшему. На каждом уровне этой «лестницы» в результате взаимодействия живого вещества с окружающей средой возникают соответствующие экологические системы. Биосфера состоит из систем более низкого иерархического уровня: суши (террабиосфе- ра), океана (гидробиосфера), атмосферы (аэробиосфера), глубин Зем­ли (литобиосфера). Экосистема суши делится на крупные эволюционно возникшие экосистемы ранга биогеографической области, которые состоят из природных поясов, а те, в свою очередь, из ландшафтных провинций — биомов. В биомы входят индивидуальные ландшафты, состоящие из биогеоценотических комплексов, объединяющих биоге­оценозы — элементарные первичные структурные единицы биосферы. Это понятие впервые ввел в научный обиход В. Н. Сукачев, подра­зумевая под ним однородный по топографическим, микроклиматиче­ским, гидрологическим и биотическим условиям участок биосферы.

Биогеоценоз — это эволюционно сложившаяся, пространственно ог­раниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная природная система взаимосвязанного комплекса живых организмов и окружающей их неживой среды. Для биогеоценоза характерен относительно само­стоятельный обмен веществ и особый тип использования солнечной энергии. Живыми компонентами биогеоценоза являются продуценты, консументы и редуценты, а неживыми — солнечная энергия, воздух, вода и субстраты (на суше — почва, на дне водоемов — грунт). Таким образом, биогеоценоз — это минимальная по протяженности и иерар­хическому уровню экосистема.

Примером биогеоценоза может служить озеро. Оно имеет четкую границу, населено обитателями, которые не могут жить на суше. Фитопланктон, водоросли и другие растения озера, используя энергию солнечной радиации, минеральные соли и углекислый газ, растворен­ный в воде, синтезируют органическое вещество. Другие живые ор­ганизмы — зоопланктон — питаются фитопланктоном. В свою очередь, зоопланктон служит пищей более крупным существам, например, ли­чинкам стрекоз, мелким рыбам, которыми питаются хищные рыбы. Мы видим, что в озере существует пищевая цепь и отдельные звенья ее зависят друг от друга. Исчезновение одного из них (например, фитопланктона) неизбежно приведет к гибели другого (зоопланктона) и т. д. В озере могут быть и другие пищевые цепи, не изолированные друг от друга.

В экосистемах количество энергии, идущей от солнечного света через зеленые растения к животным, определяет общую численность организмов и их биомассу. При передаче энергии от одного трофи­ческого (пищевого) уровня к другому происходит ее рассеивание, поэтому в каждом последующем звене питания количество биомассы уменьшается, ее становится на 90—99 % меньше, чем в предыдущем. Например, биомасса растений (первый трофический уровень) неболь­шого луга составляет 10 т, тогда биомасса травоядных животных,

95

живущих на той же площади, будет не более 100 кг, а плотоядных видов — не более 10 кг. Очевидно, что существование большого числа трофических уровней невозможно из-за быстрого приближения био­массы к нулю. Графически это можно представить в виде пирамиды.

Наличие пищевых цепей и взаимоотношения живых организмов с неорганической природой обусловливают определенную стабильность биогеоценоза, его саморегуляцию. Однако изменения условий среды обитания, основных составных частей экосистемы и непродуманные действия людей могут нарушить сложившееся равновесие и привести к смене биогеоценоза.

Экосистемы не изолированы друг от друга. Множество видов рас­тений и животных можно встретить в различных экосистемах, а не­которые виды (перелетные птицы) в зависимости от времени года мигрируют в другие экосистемы. Процессы в одной экосистеме неиз­бежно затрагивают и другие. Так, частицы почвы, отравленной пес­тицидами, вымываемые с суши, могут сильно влиять на жизнь в водоемах.

Между близко расположенными биогеоценозами существует очень тесная взаимосвязь, которая объединяет их в надсистемы, например озеро и окружающий его луг. В результате образуется единый биоге- оценотический покров без четких границ. Обычно между отдельными экосистемами находится переходная зона с особенностями, свойствен­ными обеим соседствующим системам.

Очень крупные наземные экосистемы называют биомами. Биом — это совокупность видов живого и окружающей их среды, составляющая экосистему ландшафтно-географической зоны. К числу биом относятся: леса умеренного пояса, степи, аридные зоны (пустыни и полупустыни), хвойные леса (тайга), тундра, саванны, тропические леса. Каждый из перечисленных ландшафтов характеризуется особым растительным со­обществом, для него свойствен определенный набор животных и мик­роорганизмов. Биомы имеют значительные климатические отличия: разную температуру, влажность, количество осадков и т. д.

Климатическая неоднородность земного шара проявляется в самых различных масштабах. Дифференциация условий может существовать как на макроуровне (различия между тропическими и полярными областями), так и на микроуровне (различия между поверхностью почвы и слоем, лежащим на несколько сантиметров глубже). Именно на этом пестром и изменчивом фоне внешних условий возникла и продолжает развиваться жизнь. Организмы поддерживают себя в от­носительно стационарном состоянии, несмотря на изменения, проис­ходящие в окружающей среде. Однако необходимо, чтобы интенсив­ность физиологических процессов не опускалась ниже минимального уровня. Вода, кислород, питательные вещества, микроэлементы и под-

• ходящая температура — вот то основное, в чем нуждается живой организм в любой внешней среде. Организмы удовлетворяют свои потребности, приспосабливаясь (адаптируясь) к внешним условиям или подыскивая для себя подходящую среду; в противном случае они погибают. Адаптация может быть поведенческой или физиологической,

96

причем обе формы не исключают друг друга. Характер и степень необходимых регуляторных изменений зависят от условий среды.

Приспособленность организма в целом определяется, согласно за­кону минимума Либиха, наиболее слабым звеном в экологи­ческой цепи его потребностей. Каждый живой организм претерпевает цикл изменений, неизбежно заканчивающийся смертью и разложением. Однако сама жизнь продолжается, одни поколения сменяют другие, виды развиваются, исчезая, дают начало другим видам. Границы воз­можностей того или иного вида определяются той стадией развития особей, на которой их толерантность (выносливость) минимальна. Очевидно, что для каждого фактора среды, действию которых подвер­гается данный вид, имеются некоторые предельные значения (макси­мум и минимум), соответствующие границам толерантности организ­мов, принадлежащих к данному виду (закон толерантности Шелфорда). Вид может обладать широкой толерантностью по от­ношению к одному фактору, например к температуре, и узкой толе­рантностью к другому, например к солености.

Адаптация вида происходит на протяжении длительных периодов времени путем изменения частот генов. Естественный отбор устраняет неприспособленные формы, и в конце концов появляются новые, более адаптированные к жизни в данных условиях виды. В принципе, могли бы выработаться формы жизни, приспособленные ко всему многооб­разию земных условий, но практически такой путь эволюции был бы неэффективным. Трудно представить себе организм, способный успеш­но существовать и во влажной местности, и в пустыне, и у полюсов, и в тропиках. Наилучшая общая стратегия жизни — специализация. Именно поэтому возникло так много различных форм живых орга­низмов, и именно в этом причина их неравномерного распределения по нашей планете.

Человек имеет ряд определенных возможностей и приспособлений, за счет которых он способен существовать в различных климатогеог­рафических зонах, то есть в среде, более разнообразной, чем у всех других видов млекопитающих. О том, как человек адаптируется к различным условиям среды, будет рассказано в следующих лекциях.

7—2711

97