17 Т/.Ялв

Рис. о. Фотография <• оригинального рисунка S. Tawara — распростра­нение ветвей левой нож­ки в сердце человека [Tawara S. Des Reizlei-lungsystem der Saugo-tierherzens, 1906].

₁₀,JV ,.Ж ir-^w ir/a

19

20

18'

Рис. 4. Схема распространения волокон

(ветвей) левой ножки в 20 сердцах людей,

не страдавших заболеваниями миокарда

(по J. Demoulin, H. Kulbertus).

лученных Y. Nakaya и соавт. (1987), D. Spodick (1988) называет проводя­щую систему левого желудочка мно­гопучковой: «подобно вееру она ши­роко распространяется по левой сто­роне межжелудочковой перегород­ки». При этом «двухпучковая кон­цепция» М. Rosenbaum и соавт. (1970) сохраняет свое клинико-элек-трокардиографическое значение (см. гл. 16).

Разделяясь на все более мелкие веточки, ножки пучка Гиса заканчи­ваются сетью волокон Пуркинъе [Pur-kinje J., 1845], которая является по­следним звеном специализированной проводящей системы сердца. Клетки Пуркинье проникают во внутренние ²/з мышечной стенки желудочков; субэпикардиальный слой почти ли­шен их [Kaplinsky E. et al., 1980]. Со­единение клеток Пуркинье с сокра­тительными клетками происходит без синапсов через переходные (Т) клет­ки [Tan R. et al., 1989].

С электрофизиологических пози­ций вполне оправданно объединение пучка Гиса и его ножек с их конеч­ными разветвлениями в систему Ги­са — Пуркинъе. Составляющие эту систему клетки отличаются быстрым

1Я

электрическим ответом [Баркинблит М. Б. и др., 1982; Розенштраух Л. В., 1982] и имеют следующие характе­ристики: максимальный диастоличе-ский потенциал (потенциал покоя) равен —88 ±1,7 мВ, V_max колеблется от 30 до 200—600 В/с, амплитуда фа­зы О ПД достигает 118±1,9 мВ, дли­тельность ПД равна 376 ±10,8 мс; клеткам свойственна спонтанная диастолическая деполяризация [Der-sham G., Han J., 1980]. Скорость про­ведения импульса нарастает от 1,5 м/с (в общем стволе) до 3—4 м/с (в клетках Пуркинье). В физиологи­ческих условиях в системе Гиса — Пуркинье нет декрементного (зату­хающего) проведения. На электро­грамме пучка Гиса (ЭПГ) возбужде­ние общего ствола отражается потен­циалом Н продолжительностью 15— 20 мс. Интервал Н—V Гис-электро-граммы соответствует времени дви­жения импульса по ножкам пучка Гиса и сети Пуркинье до начала воз­буждения миокарда желудочков; в норме он равен 30—55 мс.

В проводящей системе желудочков имеется привратниковый (шлюзо-лый) механизм, функция которого определяется различиями в продол­жительности ПД клеток Пуркинье. Зона наибольшей продолжительно­сти ПД и, следовательно, рефрактер-ности расположена на 2—3 мм прок-симальнее места соединения клеток Пуркинье с сократительными желу­дочковыми клетками. Дистальнее этой зоны отмечается прогрессирую­щее укорочение ПД. Участок с мак­симальной длительностью ПД, обо­значаемый термином «ворота», «шлюз» (gate), контролирует в нор­ме рефрактерность проводящей сис­темы в целом, в частности величину минимального интервала между обычным и преждевременно распро­страняющимся по АВ проводящей системе импульсами [Myerburg R. et al., 1971, 1976]. Благодаря такому ме­ханизму желудочки в здоровом серд­це защищены от сверхранних им­пульсов, формирующихся выше при-вратниковой зоны. Скорость прове-

дения импульсов в сократительном миокарде желудочков заметно ниже, чем в системе Пуркинье: она в сред­нем составляет 1 м/с.

В системе Гиса — Пуркинье воз­можно ретроградное проведение воз­буждения (этот вопрос подробнее бу­дет рассмотрен в последующих гла­вах). У большинства людей искус­ственные преждевременные стимулы из правого желудочка распространя­ются к стволу пучка Гиса не по пра­вой, а по левой ножке, что определя­ется большей продолжительностью ретроградного рефрактерного перио­да правой ножки. В антероградном направлении рефракторный период правой ножки тоже длиннее, чем в левой ножке.

Общий ствол пучка Гиса и его раз­ветвления снабжаются кровью из ар­терии АВ узла и различных по ка­либру перегородочных артерий (ар­терия Хааса — Haas G., 1911) и др. Перфорирующие перегородочные ве­точки передней нисходящей венеч­ной артерии доставляют кровь в пра­вую ножку и передневерхнее развет­вление левой ножки. Перфорирую­щие перегородочные веточки задней нисходящей венечной артерии обес­печивают кровью задненижнее раз­ветвление левой ножки. Кровоснаб­жение сети Пуркинье осуществляет­ся из капилляров соответствующих венечных артерий [Смольянников А. В., Наддачина Т. А., 1963; Самой­лова С. В., 1970; Михайлов С. С., 1987].

Волокна симпатических нервов широко распространены в системе Гиса — Пуркинье, они оказывают ускоряющее влияние на процессы образования и проведения импульса; при этом левосторонний симпатиче­ский нерв вызывает положительный дромотропный эффект, правосторон­ний — положительный хронотропный эффект. Левосторонний симпатичес­кий нерв в 8 раз сильнее повышает сократительность желудочков, чем правосторонний. Стимуляция левого звездчатого ганглия удлиняет интер­вал Q—Т и повышает амплитуду зуб-

19

цов Т; правосторонняя ндренергичес-кая стимуляция углубляет отрица­тельность зубцов Т без воздействия на интервал Q—Т [Marigliano V., 1981].

Роль блуждающего нерва в регули­ровании электрической активности системы Гиса — Пуркинье и желу­дочков не столь очевидна. Гистологи­ческие и электрофизиологические ис­следования указывают на то, что в сократительном миокарде желудоч-ков_% имеется очень небольшое коли­чество холинергических волокон. Специализированная проводящая си­стема желудочков у человека и у не­которых животных (собаки и др.) располагает богатой холинергической иннервацией, особенно в области ствола и левой ножки. Отрицатель­ный дромотропный эффект в стволе пучка Гиса вызывает левосторонний блуждающий нерв [Balsano р., 1981].

Было также показано, что в волок­нах Пуркинье, выделенных из сердца собаки, ацетилхолин понижает ско­рость спонтанной диастолической до-поляризации [Rosen M., Hoffmaii В., 1978]. Ряд авторов отмечали повыше­ние порога фибршшяции желудоч­ков (ФЖ) в момент стимуляции блуждающего нерва. При анализе механизмов этих вагусных реакций следует учитывать не только прямое воздействие ацетилхолина на элект­рические процессы, но и торможение симпатической активности.

В настоящую главу не вошли мор­фологические и электрофизиологиче­ские данные о волокнах Махейма и о различных аномальных предсердно-желудочковых добавочных путях (ДП), описание которых представле­но в главах о синдроме предвозбуж-дения желудочков и наджелудочко-вых реципрокных тахикардиях.