3. Обмеження законуХарди-Вайнберга

3.1 Ідеальні умови для закону

Сповна законХарди–Вайнберга вживають щодо «ідеальної популяції», що характеризується такими ознаками:

· нескінченно великі розміри;

· необмеженапанмиксия;

· відсутність мутацій;

· відсутність імміграції особин із сусідніх популяцій;

· відсутність природного відбору.

У природних популяціях жоден з цих умов порушується, тому й законХарди-Вайнберга носить умовний характер. Проте він реально відбиває тенденції у характері розподілу частот тих чи інших алелів і генотипів.

3.2 Частоти алелів (Верн Грант)

Генофонд локальної популяції зазвичай містить кріммономорфних різніполиморфние гени. У кожному даному поколінніаллельние форми поліморфних генів представлені із певною певній частотою. Приміром, ген А, має двааллеля, Проте й і може бути представлено генофонді одного покоління у відсотковому співвідношенні 70% алелів Проте й 30% алелів а. Які у разі будуть очікувані частоти алелів наступного поколінні? [3]

У популяціїдиплоидного організму, ціаллели зберігають угомозиготних і гетерозиготних генотипах АА,аа іАа, які зустрічатися в певних співвідношеннях у кожному даному поколінні. Вони є батьківськимигенотипами наступного покоління. У зв'язку з цим виникає запитання: які очікувані співвідношення генотипів у другому й у наступних поколіннях?

Очікувані частоти алелів і генотипів можна визначити згідно із законом Харді —Вайнберга. Цей Закон діє при таких умовах. Передбачається, що популяція досить великий, щоб помилки вибірки не надавали істотно на частоти в послідовних поколіннях. Популяція ізольована, імміграція відсутня, складові популяцію особини вносять однакову число функціонуючих гамет; інакше кажучи, різні генотипи розмножуються однаково успішно. І, насамкінець, передбачається, що у популяції переважає випадкове схрещування. Випадкове схрещування, чипанмиксию, з рівним успіхом визначати в термінах особин чи термінах гамет. Якщо пам'ятати особин, то випадкове схрещування відбувається у тому випадку, коли особини з різноманітною генетичної конституцією схрещуються незалежно від своїх генотипів. Наприклад, самка з генотипом АА може схрещуватися з самцями АА,Аа чиаа, не проявляючи ніякого переваги до самцям якоїсь однієї типу.

>Панмиксию можна визначити точніше, якщо виходити із наявності угаметном фонді безлічі гамет. У цьому сенсі випадкове схрещування означає, будь-яка жіночагамета з однаковою імовірністю то, можливо запліднено чоловічоїгаметой будь-якого типу, і що ця можливість прямо пропорційна частоті чоловічих гамет такого типу вгаметном фонді. Інакше кажучи, гамети, які мають різніаллели, з'єднуються парами пропорційно їх відносним частотах вгаметном фонді.Особи, складові популяцію у кожному даному поколінні, є у разі твори різних пар гамет, випадково витягнутих ізгаметного фонду попереднього покоління.

У популяції, відповідної зазначеним вище умовам, відповідно до Закону Харді —Вайнберга, частоти алелів залишатимуться постійними з покоління до покоління, і за випадковому схрещуванні щодо одного поколінні генотипи досягнуть рівноважних частот, які збережуться надалі. Наприклад, закон сталості частот алелів ми проілюструємо кількісним прикладом. Припустимо, що популяція якогосьдиплоидного виду,полиморфного по гену На вихідному поколінні містить різні генотипи наступного співвідношенні: 60% АА, 20%Аа і 20%аа. Простежимо зааллелями На протязі двох поколінь.

1. Частоти алелів у першому поколінні. Оскільки частоти генотипів задано як 0.60AA +0.20Aa + 0.20aa, частоти алелів (>q) у тому поколінні мають становитиqA = (0.60 + 0.60 + 0.20) 2 = 0.70, аqа = (0.20 + 0.20 + 0.20) 2 = 0.30.

2.Гаметний фонд першого покоління. Передбачається, що це особини однаково плідні, томудиплоидние особини вироблятимутьгаплоидние гамети у відсотковому співвідношенні 70% Проте й 30% а. Частоти алелів вгаметном фонді таку ж, як й у вихідному генофонді. [3]

3. Випадкове схрещування.Гамети для освітизигот другого покоління беруться з фонду випадково; у своїй можливі такожпопарние поєднання;Жіночі гамети Чоловічі гамети

0.70 A 0.70 A

0.70 A 0.30 a

0.30 a 0.70 A

0.30 a 0.30 a

4. Частотизигот у другому поколінні. Наведена вище система вільного схрещування дає такі результати:

0.49 АА; 0.21 + 0.21 = 0.42Аа; 0.09аа.

Вважається, що це зиготи мають однаковою життєздатністю; отже, приведені цифри дають очікуваніравновесние частоти генотипів у другому поколінні.

Можна зауважити, що це популяція не лежить у рівновазі щодо частот генотипів у першому поколінні, але досягла рівноважного стану внаслідок вільного схрещування лише на одному поколінні;

5. Частоти алелів у другому поколінні. Генофонд другого покоління, очевидно, міститиме двааллеля з такими частотами:

А = ( 0.49 + 0.49 + 0.42) 2 = 0.70, а = (0.42 + 0.09 + 0.09) 2 = 0.30.

Отже, частоти алелів у другому поколінні таку ж, якими вони був у першому поколінні. [3]

Ефекти інбридингу.Инбридинг – цеблизкородственное схрещування, схрещування організмів, мають загального предка. Приинбридинге підвищується ймовірність того що вскрещиваемих організмів одним і тієї ж алелів. У великій популяції за умови випадкового схрещування частоти генотипів швидко досягають рівноважного стану, яке зберігається у подальшому. Порушення випадковості схрещування викликають відхилення частот генотипів від рівноваги Харді —Вайнберга.

Припустимо, що якась популяція в нульовому поколінні полягає лише з гетерозиготАа. Розмноження відбувається шляхомсамооплодотворения. У першому поколінні популяція матиме наступний склад: 25% АА, 50%Аа і 25%аа. У наступних поколіннях скорочення класу гетерозигот триватиме з рівномірної швидкістю. Післясамооплодотворения за сім поколіннях (т. е. в 7-муинбредном поколінні) популяція міститиме майже 50% АА і майже 50%аа. [3]