Генетика

Виды картофеля образуют непрерывный полиплоидный ряд, основное число которого (х) равно 12. Полиплоидный ряд клубненосных видов картофеля впервые был установлен в 1929 г. советским генетиком В. А. Рыбиным; включает дипло­идные (2х), триплоидные (Зл:), тетраплоидные (4л:), пентапло- идные (5л:) и гексаплоидные (6л:) виды. Среди них около 70% диплоиды, 15%—тетраплоиды, 8%—гексаплоиды, 7%—ос­тальные виды.

Большинство диплоидных видов самонесовместимы и оплодо­творяются в пределах вида перекрестно. Однако часть диких видов самосовместима и в результате самоопыления образует ягоды и семена. Мейоз у диплоидов и их гибридов протекает нормально с образованием 12 бивалентов в метафазе I. Само­несовместимость у диплоидов обусловлена действием множест­венных аллелей гена S (известно 13 аллелей).

Полиплоидные виды картофеля в основном самосовместимы. Однакр у три- и пентаплоидов нарушен мейоз, пыльца стериль­на, они размножаются только вегетативно. У тетра- и гексапло- идов мейоз протекает нормально, пыльца фертильна, они хорошо размножаются половым путем.

Тетраплоиды представлены двумя типами: алло- и автотет- раплоидами. К аллотетраплоидам относятся дикие виды S. аса- ule Bitt. и S. stoloniferum Schlecht. Считают, что они образо­вались в результате спонтанной гибридизации диплоидов с. по­следующим удвоением числа хромосом. Мейоз у них правиль­ный, тип наследования дисомический. Аллотетраплоиды представляют собой функци<}нальные диплоиды с парами полностью гомологич1ных хромосом (Л1Л1Л2Л2) и дисомическим характером расщепления. К автотетраплоидам относятся куль­турные виды S. tuberosum и S. andigenum и все сорта картофе­ля. У них наблюдаются значительные нарушения в мейозе, при­водящие к стерильности или низкой фертильности пыльцы.

Для автотетраплоидов характерен тетрасомический тип рас­щепления в потомстве по различным признакам. Его особенно­сти определяются наличием четырех гомологичных хромосом, их случайной конъюгацией и случайным распределением по га­метам. Это приводит к образованию (по одному гену) двух типов гомозигот: АААА и аааа — и трех типов гетерозигот: АААа, ААаа, Аааа, называющихся соответственно: квадриплекс, нуллиплекс, триплекс, дуплекс и симплекс. Формулы указанных генотипов пишут сокращенно A_k, А_ъа и т. д.

При моногибридных скрещиваниях (табл. 9) в зависимости от типов зигот потомство по фенотипу будет расщепляться в от­ношении 35:1, 11:1, 5:1, 3:1, 1:1. По генотипу возможно девять вариантов расщепления.

Чаще всего я селекционной работе встречаются симплексные, реже дуплексные генотипы по разным признакам. Отобрать в потомстве дуплекса доминантный по двум генам генотип очень трудно, вероятность его появления равна V1296, т. е. практически его выявить невозможно. Таким образом, автотетраплоидный уровень ставит перед селекцией определенные трудности, осо­бенно при работе с генеративно размножаемыми культурами. У картофеля они снимаются тем, что любую интересную гетерозиготу можно отобрать, размножить вегетативно на больших площадях и детально изучить. Основные хозяйственно ценные признаки у него контролируются доминантными генами (окраска клубней, устойчивость к болезням и др.) или полигенами (содержание крахмала и др.), поэтому возрастает вероятность отбора гетерозигот с доминантными признаками.

Сорта картофеля по ряду хозяйственно денных признаков являются в основном симплексами, но по отдельным признакам могут быть дуплексами и триплексами. Изучать расщепление и наследование многих признаков в связи с автотетраплоидной природой очень сложно, так как гены, контролирующие их, мо­гут быть в различном аллельном состоянии (генотип А₂а2ВфСсг или АгйВф₂С2С2 и др.). Поэтому при учете каждого признака в формуле записывается аллельное состояние контролирующего гена и могут быть все отношения, характерные для расщепле­ния автотетраплоидов. Ниже рассматривается наследование ря­да признаков.