Вопросы для самоконтроля

По каким морфобиологическим особенностям различаются сорта ни­зинной западноевропейской и северной русской эколого-географических групп?

Какие виды участвуют в формировании гексаплоидных видов овса и как обозначают геномы этих видов?

Как различаются кариотипы овса посевного и песчаного?

При наследовании каких признаков овса проявляются неполное доми­нирование, эпистаз, полимерия и сцепленное наследование?

Какие требования предъявляют к сортам овса кормового зернового и пищевого зернового направлений? Какие различия между сортами этих на­правлений?

Какими свойствами должны обладать сорта овса для северных и цент­ральных районов Нечерноземной зоны РСФСР, Центрально-Черноземной зоны засушливых степей?

Какой показатель наиболее существен при селекции овса на повышение урожайности?

Когда достигается наибольший эффект от принудительного опыления кастрированных цветков овса?

Лекция 9,10. Генетические и селекционные показатели кукурузы

План :

1. Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика

КУКУРУЗА

Кукуруза широко используется на кормовые, пищевые цели и как сырье для ряда отраслей промышленности.

. Зрелое зерно кукурузы содержит 65—70 % углеводов, 9—12 % белка, 3—5 % масла, около 2 % золы и витамины; I кг сухого зерна кукурузы соот­ветствует 1,34 корм. ед.

Кукуруза применяется для производства муки, крупы, крахмала, различ­ных продуктов питания, кондитерских изделий. Кукурузное масло является ценным диетическим продуктом. Кукуруза служит сырьем для приготовления ряда медицинских препаратов.

Высокими кормовыми достоинствами обладает силос из кукурузы. Цен­ным кормом служат зеленая масса, богатая каротином, и сухая листостебель- ная масса после уборки початков на зерно.

По пйощади посева кукуруза занимает третье место в мире после пше­ницы и риса. Это одна из наиболее экономически важных культур земного шара. По континентам посевные площади распределяются следующим обра­зом. %: Америка — 44. Азия — 24, Африка — 17, Европа — 10, Австра­лия — 5. По валовому сбору зерна* первое место в мире занимают США. К наиболее крупным производителям кукурузы относятся Бразилия, Мексика, Индия, СССР, Китай, Аргентина, Румыния и др.

В нашей стране кукуруза — одна из основных кормовых культур.

Систематика и происхождение

Кукуруза — Zea mays L. относится к семейству Роасеае, под- трибе Tripsacine С. Presl. (ранее триба Maydeae).

Подтриба Tripsacine включает восемь родов, в том числе пять восточного происхождения, далеких по комплексу признаков от кукурузы, и три рода американского происхождения: Zea L — кукуруза, Euchlaena Schrad. — теосинте и Tripsacum L. — трипса- кум. Два последних рода родственны кукурузе по ряду призна­ков и свойств.

Род Zea L. относится к монотипным и включает всего один вид — Zea mays (2л = 20)—кукуруза, однолетнее культурное растение. В процессе эволюции под влиянием естественного и ис­кусственного отборов возникло большое разнообразие ее форм.

Систематикой кукурузы занимались многие исследователи. Наиболее известна классификация, разработанная Стартевантом, в основу которой были положены морфологические особенности эндосперма зерна кукурузы и степень развития колосковых че- шуй в женском колоске.

Крахмальные зерна кукурузы могут быть округлой формы, они образуют мучнистый эндосперм, и угловатой, что ведет к формированию стекловидного, или роговидного, эндосперма.

Консистенция зерна зависит от преобладания мучнистой или стекловидной части эндосперма и в отдельных случаях от его химического состава.

ВИР предложил усовершенствованную классификацию вида Zea mays L., также' основанную на признаках структуры эндо­сперма и степени развития колосковых чешуй в женском колоске. В пределах каждого подвида по окраске зерновки и цветковых чешуй (стержня початка) выделяются разновидности.

Все мировое разнообразие кукурузы, имеющееся в коллекции ВИР, подразделяют на семь основных подвидов: everta (Start.) Zhuk. — лопающаяся кукуруза; indurata (Sturt.) Zhuk.— крем­нистая кукуруза; indentata (Sturt.) Zhuk. — зубовидная кукуру­за; ceratina (Kulesh.) Zhuk. — восковидная кукуруза; saccharata (Koern.) Zhuk. — сахарная кукуруза; amylacea (Sturt.) Zhuk.— крахмалистая кукуруза; tunicata (St. НП.) Zhuk. — пленчатая ку­куруза.

Лопающаяся кукуруза характеризуется сильно разви­той роговидной частью эндосперма. Мучнистый эндосперм в очень небольшом объеме расположен около зародыша.

В соответствии с формой верхушки зерна (округлая или клю­вовидная) различают перловую и рисовую кукурузу. Зерно ло­пающейся кукурузы характеризуется повышенным содержанием белка (до 14—'16%) и обладает высокой пищевой ценностью. Используется для приготовления кукурузных хлопьев благодаря свойству оболочки при поджаривании растрескиваться, внутрен­няя часть зерна при этом выворачивается наружу в виде рыхлой массы с увеличением объема в 20—25 раз. Кроме того, из зерна лопающейся кукурузы вырабатывают муку и крупу. По хими­ческому составу крахмала (72—73% амилопектина и 27—28% амилозы) не отличается от кремнистой, зубовидной и крахмали­стой.

Растения этого подвида характеризуются кустистостью, об- лиственностью и многопочатковостью. Початки небольших раз­меров с мелким зерном.

Кремнистая кукуруза имеет твердое стекловидное зерно, так как роговидный слой эндосперма расположен по его периферической зоне, а небольшая часть мучнистого эндоспер­ма— в центральной. Верхушка зерна округлой формы. Растения отличаются холодостойкостью, раннеспелостью и меньшей требо­вательностью к условиям произрастания. Все разнообразие мест­ных сортов кукурузы в СССР представлено преимущественно этим подвидом.

Зубовидная кукуруза отличается тем, что роговид­ный эндосперм расположен только по бокам зерна, центральная часть его, примыкающая к зародышу, представлена мучнистым эндоспермом, который при высыхании сокращается в объеме, об­разуя вмятину на верхушке зерна.

Подвид характеризуется высоким содержанием белка (до 15%). Однако биологическая ценность его низкая из-за понижен­ного содержания лизина и триптофана в спирторастворимой фракции — зеине. Растения одностебельные, продуктивные. Име­ется большое разнообразие форм по продолжительности вегета­ционного периода и другим признакам. Сорта и гибриды зубо­видной кукурузы широко распространены в большинстве кукуру- зосеющих стран.

Вое ко видная кукуруза имеет эндосперм, по перифе­рии представленный роговидной частью и по твердости сходный со стекловидной фракцией кремнистой и лопающейся кукурузы. При этом зерно непрозрачное и напоминает твердый воск, так как крахмал почти целиком состоит из амилопектина. Зерновки содержат повышенное по сравнению с кремнистой и зубовидной кукурузой количество декстрина. Содержа-ние белка в среднем 10—13%. Благодаря химическому составу крахмала восковидная кукуруза ценна для пищевого и кормового использования и как сырье для промышленной переработки. Подвид мутантного про­исхождения, выявлен сравнительно недавно и представлен не­большим числом сортов.

Сахарная кукурузу характеризуется высоким содер­жанием Сахаров (13—17%) и водорастворимых полисахаридов, главным образом декстринов (свыше 23%). Количество крахма­ла самое низкое по сравнению с другими подвидами — не более 30%. Белка, преимущественно водорастворимого, в пересчете на сухое вещество содержится до 18—20%, жира — 8—9%.

При созревании зерно высыхает, углеводная фракция умень­шается в объеме и, не имея поддержки в виде роговидного слоя, образует сморщенную поверхность.

Подвид мутантного происхождения,-сравнительно молодой. Возделываемые сорта многостебельны, склонны к полеганию, от­личаются восприимчивостью к болезням и вредителям.

Крахмалистая кукуруза имеет зерно мучнистой кон­систенции, так как эндосперм почти целиком состоит из округлых крахмальных зерен. Роговидный слой, расположенный по пери­ферии зерновки, очень тонкий. Зерно ценно в кормовом отноше­нии, а также для крахмало-паточной и спиртовой промышленно­сти: содержание крахмала свыше 80%, белка около 12%. Зерно имеет низкую натуру и наибольшую гигроскопичность, поэтому крахмалистая кукуруза отличается наименьшей устойчивостью к грибным болезням и вредителям. Возделывается в районах с засушливым климатом. Широко используется в пищу в Перу, где находится центр разнообразия этого подвида, а также в других странах Южной Америки. В этих районах при орошении сформи­ровались наиболее крупнозерные формы крахмалистой кукурузы с массой 1000 зерен 800—1000 г. Растения среднерослые, хорошо облиственные, кустистость средняя и сильная, большинство форм имеет продолжительный вегетационный период.

Пленчатая кукуруза — подвид мутантного происхож­дения. Отличается от всех других подвидов сильным развитием колосковых чешуи, закрывающих зерновку. Хозяйственного зна­чения не имеет.

Классификация кукурузы по признакам эндосперма, по мне­нию ряда ученых, искусственная, так как не учитывает генети­ческих и филогенетических связей.

Разрабатываются другие подходы к классификации внутриви­дового состава кукурузы. Так, некоторые исследователи все раз­нообразие кукурузы Американского континента разделяют на расы с учетом их географического распространения, морфологии растения, признаков метелки и початка, а также физиологиче­ских, генетических и цитологических признаков.

Расам кукурузы в значительной степени соответствуют сорто- типы, установленные для местных сортов СССР по их происхож­дению, консистенции зерна, окраске цветковых чешуй, типу ме­телки, кустистости и облиственности растений, продолжительно­сти вегетационного периода и др.

Euchlaena Schrad.— теосинте — ближайший родственник ку­курузы. Наиболее распространены Е. mexicana Schrad. (2п = = 20) —теосинте однолетнее и Е. perennis Hitchc. (2я = 40)—тео­синте многолетнее. Кукуруза и теосинте однолетнее легко скре­щиваются в естественных условиях и в эксперименте, так как имеют одинаковое число хромосом с достаточным генетическим сходством, что обеспечивает их конъюгацию и правильное рас­хождение в мейозе. Данный факт послужил основанием для од­них авторов объединить эти растения в один род, а для других — в один вид. В последнем случае предлагается следующая клас­сификация: Zea mays L. subsp. mays — кукуруза; subsp. mexicana (Schrad.) litis — мексиканское теосинте; subsp. luxurians (Du- rieu) litis — гватемальское теосинте. Теосинте многолетнее Zea perennis (Hitchc.) Reeves et Mangelsd. и недавно обнаруженное также многолетнее диплоидное теосинте Zea diploperennis litis Doebly et Guzman выделяются в отдельные виды.

Наиболее сходно с кукурузой по морфологическим признакам теосинте однолетнее, которое имеет верхушечные мужские соцве­тия, а женские соцветия представлены пестичными двурядными колосьями, расположенными у основания листа. При созревании ось женского соцветия распадается на отдельные сегменты, что обеспечивает естественное распространение семян.

Род Tripsacum L. (2я = 36) распространен преимущественно в странах Центральной Америки. Исследователи выделяют разное число видов в пределах этого рода. Последняя классификация включает девять видов, из которых наиболее близким к кукурузе считается Т. dactyloides,.существующий на диплоидном (2л = 36) и тетраплоидном (2п — 72) уровнях.

Все виды трипсакум—многолетние травянистые растения с многочисленными побегами высотой до 2 м, с хорошо развитыми подземными корневищами.

У трипсакума не произошло полного разделения мужских и женских соцветий, как у кукурузы и теосинте. Соцветие колос- початок, в котором верхнюю часть занимают мужские цветки, а женские размещены в нижней, так называемой пестичной части соцветия. Трипсакум отличается от кукурузы как по числу, так и по морфологии хромосом, которые намного короче, имеют иную длину плеч и в процессе клеточного деления ведут себя иначе. В естественных условиях кукуруза не скрещивается с трипсаку- мом, однако в эксперименте гибриды между этими растениями были получены.

Доказано, что родина кукурузы — Мексика. Подтверждает это тот факт, что недалеко от Мехико при раскопках на глубине 70 м была найдена пыльца дикой кукурузы, возраст которой, установленный радиоактивным методом, более 80 тыс. лет. На территории Мексики обнаружены также продуктивные формы кукурузы более позднего периода (5000 лет до н.э.), приспособ­ленные для введения в культуру.

Филогенетическое происхождение и эволюция кукурузы еще недостаточно выяснены, и по этому вопросу существует ряд гипо­тез. В частности, высказываются предположения, что кукуруза ведет свое начало от пленчатой кукурузы. Указывается также на амфидиплоидное возникновение кукурузы от двух 10-хромосом- ных азиатских видов. Значительное число сторонников имеет ги­потеза происхождения кукурузы от теосинте в результате мута­ции. Некоторые исследователи считают, что Zea, Euchlaena и Tripsacum произошли независимо от общей предковой формы.

Многие из этих гипотез недостаточно обоснованы и часто про­тиворечивы, поэтому необходимы дальнейшее изучение и уточне­ние филогенетических связей в происхождении кукурузы.