- •5В080800 – Почвоведение и агрохимия
- •Isbn номер
- •Введение
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •1. Наследование морфологических признаков пшеницы
- •Вопросы для самоконтроля
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Вопросы для самоконтроля
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологич еск ие особенности
- •Генетика
- •Вопросы для самоконтроля
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Вопросы для самоконтроля
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности.
- •Генетика
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности.
- •Генетика
- •Наследование морфологических и физиологических признаков
- •Наследование количественных признаков
- •Вопросы для самоконтроля
- •Систематика и происхождение
- •Морфобиологические особенности
- •Генетика
- •9. Расщепление по генотипу/и фенотипу в потомстве автотетраплоидов
- •Вопросы для самоконтроля
- •Морфобиологические особенности
- •Задачи и направления селекции
- •Злаковые травы Общие сведения
- •Вопросы для самоконтроля
Систематика и происхождение
Рис относится к семейству Роасеае. Работа по классификации рода Oryza ведется давно, но считать ее законченной, по-видимому, нельзя. В 1963 г. Международный симпозиум по генетике и цитогенетике риса предложил считать установленными 19 видов его.. Эта классификация, исключившая многие виды, описанные ранее, в настоящее время подвергается пересмотру. Так, ведущий генетик Международного института риса на Филиппинах (IRRI) Т. Т. Чанг в своих работах упоминает еще о семи видах. Абсолютное большинство видов риса — дикие, обитатели избыточно увлажненных песков, затопленных берегов рек, озер, болот и периодически затопляемых водоемов. Почти все •— однолетние растения. В культуру введены только два вида: О. sativa L. (во всех частях света) и О. glaberrima Steud (только в Африке).
У вида О. sativa выделяют три основных подвида: индийский (indica), японский, или китайско-японский (japonica, sino- japonica), и яванский (javanica). Есть и другие классификации О. sativa, но данное деление признано большинством рисоводов и отражено в работах Международного института риса. Индийский подвид (отношение длины зерновки к ширине больше 3) объединяет сорта, произрастающие в тропических и субтропических зонах Индии, Китая. Сорта китайско-японского подвида (отношение длины зерновки к ширине 1,4—3) распространены в Японии, Китае, на полуострове Корея и в большинстве остальных рисосеющих стран, в том числе в СССР. Сорта, культивируемые в Индонезии, отнесены к подвиду яваника (остистые и безостые). На небольших площадях, в основном в Африке, высевают рис круглозерный — подвид brevis .
Подвиды О. sativa делят на разновидности, их более 300. Разновидности различаются по наличию, окраске остей, плода и цветковых чешуй.
О. glaberrima включает два подвида: indicoides и japoni- coides. Т. Т. Чанг считает, что оба культурных вида — и О. sativa, и О. glaberrima — произошли от одного дикого предка. В Южной и Юго-Восточной Азии он дал начало дикому многолетнему виду О. nivarra, от которого произошел О. sativa, а в тропической Африке — дикому виду О. barthii, от которого берет свое начало О. glaoerrima. В культуре вид О. sativa уже на протяжении 7 тыс. лет.
В 1983 г. на Международном совещании по цивилизации рисоводства в Японии Т. Оатабе выступил с новой гипотезой о центре происхождения О. sativa. Если раньше считалось, что родина культурного риса — юго-восток Индии и юго-запад Китая, то Т. Оатабе на основании археологических и биологических данных показал, что центр происхождения культурного риса охватывает широкий район Китая (Атхам — Ваанам). Отсюда рис распространялся по трем путям: по рекам Ганг и Брахмапутра в Индию, по реке Янцзы — в Китай и Японию, по реке Меконг — в Индокитай. Из Индии рис проник в Среднюю Азию и Древнюю Персию (Иран), а оттуда — в Закавказье и Западную Европу. В России на Кубани рис высевали на небольших участках с середины XVIII в., а в Приморском крае его впервые стали сеять в 1918 г.
Морфобиологич еск ие особенности
Морфологические признаки. Стебель — соломина с полыми междоузлиями. Длина его колеблется от 0,3 (у карликовых форм) до 6 м (у плавающего риса)., Но основная масса сортов имеет высоту 0,5—2 м. У растений японского подвида соломина более короткая, чем у индийского. Число узлов зависит от продолжительности вегетационного периода. У скороспелых сортов их около 10, у позднеспелых — до 20. В отличие от других злаков у риса имеется два последовательных колеоптильных листа. Первый — настоящий, бесхлорофилльный колеоптиль, второй — зеленый или первый лист без пластинки — шило. Все листья риса, за исключением двух первых, имеют влагалище, пластинку, язычок и ушки.
Пластинка листа длинная и узкая (длина 20—25 см, ширина 1—2 см). Самый верхний лйст, называемый флагом, имеет листовую пластинку более короткую и широкую, чем другие листья. Узел кущения образует от 2 до 40 боковых побегов. Рис может давать также побеги ветвления, которые развиваются из пазушных почек листьев на стебле при длительном затоплении.
Соцветие—метелка с числом колосков от 20 до 300. Длина ее 10—30 см. Метелки бывают поникшие, прямостоячие и промежуточные. Степень осыпаемости риса зависит от строения колоскового сочленения — места прикрепления колоска к ножке. Колоски имеют небольшие верхнюю и нижнюю колосковые чешуи ланцетной формы, их длина обычно равна '/з—Ч2 длины цветковых чешуи. В каждом колоске находится только один цветок. Он состоит из нижней и верхней цветковых чешуи, двух лодикул, шести тычинок и пестика с двумя перистыми рыльцами (рис. 13). У остистых сортов нижняя цветковая чешуя заканчивается остыо длимой до 15 см. Пыльники небольшие (0,5 см), каждый содержит около 1000 пыльцевых зерен. Пыльца округлой формы, диаметр ее 35—38 мкм. Завязь образована тремя плодолистиками, два из них заканчиваются перистыми рыльцами.
Плод — зерновка, которая после обмолота остается в цветковых пленках, хотя не срастается с ними. Пленчатость риса составляет 10—35 % массы семян. Масса 1000 семян риса (вместе с пленками) 27—34 г.
Биологические особенности. Все возделываемые формы риса — гигрофиты, т. е. приспособлены к произрастанию на избыточно увлажненных или затопляемых почвах. Это связано с особенностями корневой системы риса — наличием аэренхимы — ткани, содержащей воздухопроводящие полости. Через устьица листьев и стебли воздух поступает в аэренхиму корня. В результате не только корень, но и окружающая его зона снабжаются кислородом, что обеспечивает активное развитие почвенной микрофлоры на рисовом поле.
Рис — теплолюбивое растение. Сумма эффективных температур (выше 15°С), необходимых для его вызревания, составляет 2000 °С. При длинном .световом дне период вегетации увеличивается.
Растения риса поглощают азота вдвое больше, чем других элементов минерального питания. Вторая важная особенность риса состоит в том, что он содержит и поглощает большое количество кремния (в несколько раз больше, чем фосфора и калия). Рис хорошо поддается вегетативному размножению (клонирование, черенкование, отрастание отавы). По сравнению с другими злаковыми семена его имеют очень низкую полевую всхожесть (10—40%).
Рис. 13. Части колоска риса:
/ — колосковые чешуи; 2 — верхняя цветковая чешуя; 3 — нижняя цветковая чешуя; 4 — лодикулы; 5 — завязь; в —рыльца; 7 — тычинки; 8 — рудиментарные колосковые чешуи.
Биология цветения и оплодотворения. Рис — самоопыляющееся растение. Перекрестное опыление у него обычно не превышает 1—2 %, но иногда достигает 7 %. В нашей стране большинство сортов риса цветет открыто. Закрытое цветение наблюдается при неблагоприятных условиях температуры и влажности. Оптимальные условия для цветения: температура около 30°С, относительная влажность 70%. Начинается оно с. верхней части метелки илН'в начале выметывания, или на следующий день. Наиболее интенсивно метелка цветет на 2—3-й день, а общая продолжительность ее цветения 5—7 дней.
Цветение каждого колоска начинается, когда тычинки поднимутся примерно на 2/3 цветка. В момент раскрытия цветка (1—3 мин) пыльники лопаются и пыльца попадает на рыльце. Наружу пыльники выходят почти пустые. Цветки остаются открытыми в течение 30 мин — 2,5 ч. После оплодотворения происходит формирование зародыша и эндосперма. Дифференциация зародыша начинается на 5—7-й и завершается на 11—12-й день. Однако размеры и масса зародыша достигают конечной величины только на 27-й день после оплодотворения.
Созревание зерновки длится 30—40 дней. Выделяют фазы молочной спелости (11—12 дней), восковой спелости (20 дней) и полной спелости (5—7 дней).
