Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

• Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов

2. Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно , в результате у разных форм возникают сходные мутации , образующие гомологические ряды наследственной изменчивости ( Н. И. Вавилов )

• Причиной данной закономерности является сходная реакция генотипов родственных таксонов на мутагенные факторы среды или индуцированный мутагенез , вследствие общности происхождения ( степень сходства , или гомологии , последовательностей ДНК у близкородственных видов достгает 90 - 99% )

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости - генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью , что , зная ряд форм одного вида , можно прдвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов . Чем более систематически близкивиды и роды , тем полнее сходство в рядах их изменчивости

• Расположенные в соостветствии с вариантами изменчивости , гомологические ряды наследственной изменчивости генетически близкородственных видов и родов иллюстрируются следующей схемой

g₁ ( a₁+ b₁ + c₁ + ... ) где g₁ , g_{2 ,} g₃ - генетически родственные виды

g₂ ( a₂ + b₂ + c₂ + ... ) a , b , с - наследственные изменения ( варьирующие признаки )

g₃ ( a₃ + b₃ + c₃ + ... )

• У организмов , имеющих значительные различия в строении геномов , параллелизм в наследственной изменчивости становится менее полным

• Закон гомологических рядов характерен для всех представителей живого мира

• Закон позволяет предсказать существование в природе или возможность получения путём индуцированного мутагенеза не открытых ранее форм с ценными для селекции признаками (многие формы были найдены или получены после опубликования закона )

• Примерами существования гомологических рядов наследственной изменчивости являются :

- сходство основных локусов окраски шерсти у млекопитающих

- сходство основных морфологических признаков у семейства злаковых ( окраска чешуй и зерна и всходов , остистость и безостость колоса , форма и консистенция зерна , строение листьев , озимость и яровость , скороспелость , холодостойкость и т. п. - всего около 38 признаков у ржи , 37 - у пшеницы , 32 - кукурузы и риса , по 35 - у ячменя и овса и т. д.)

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость - изменчивость , возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков , вследствие полового размножения

• Приводит к получению бесконечно большого количества новых , уникальных сочетаний (комбинаций) родительских генов в гибридных генотипах организмов , образующихся в результате полового процесса ( исключение составляют однояйцевые близнецы )

• Достигается в результате трёх процессов :

1. Независимое и случайное расхождение гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления

2. Рекомбинация генов в результате кроссинговера ( приводит к изменению аллельного состава хромосом гамет )

3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении ( в моногибридном скрещивании взможны четыре комбинации : АА , Аа , аА , аа , т. е.4 ¹ ; при дигибридном - 4² = 16 ; при тригибридном - 4³ = 64 ; а в полигибридном - 4ⁿ ; для человека эта величина составляет 4⁶²⁸⁰ комбинаций )

• Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно

• Сами гены , структура и число хромосом при этом не изменяются , возникают только новые сочетания генов что приводит к появлению организмов с другими генотипами и фенотипами

• У микроорганизмов , размножающихя бесполым путём , появились особые механизмы , приводящие к появлению комбинативной изменчивости - трансформация и трансдукция

• Явление комбинативной изменчивости объясняет , почему в детях и внуках сочетаются признаки родственников по отцовской и материнской линии

• Примерами комбинативной изменчивости являются все организмы , образующиеся в результате полового процесса

Значение комбинативной изменчивости

1. Поставляет эволюционный материал ( до 80% ) для адаптациогенеза и формообразования в результате естественного отбора ( отмечалась Ч. Дарвиным в качестве важнейшего фактора видообразования )

2. Материал для получения новых форм в селекции