Мембранные органеллы клетки

• Представляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки ( компартаменты ) , содержимое которых отделено мембраной от цитозоля

Клеточное ядро ( ядерный аппарат )

• Ядро эукариот – двумембранная структура ; большинство клеток имеют одно ядро шаровидной или яйцевидной формы (есть ядра с серповидной , лопастной и другой формы) , однако есть клетки с двумя (клетки печени) и более ядрами , многоядерные ( многие протисты , водоросли , низшие грибы , млечные сосуды растений , поперечнополосатые мышечные волокна ) и безъядерные ( зрелые эритроциты млекопитающих , ситовидные трубки флоэмы цветковых)

Функции ядра ( определяются локализованной в ядре ДНК )

1. Хранение и воспроизведение наследственной генетической информации ( информационный центр клетки ) , определяющей все признаки данной клетки и всего организма ( генетическая информация закодирована в форме генов , совокупность которых сосредоточена в ДНК ; ядро содержит практически всю ДНК клетки )

• Центр управления обменом веществ т. к. образующаятс на генах ДНК и-РНК определяет , какие белки и ферменты и в какое время должны синтезироваться на рибосомах ( при удалении ядра из клетки , она как правило , быстро погибает )

• Передача наследственной генетической информации дочерним клеткам в процессе деления

2. Синтез всех видов РНК и образование рибосом

Структурные компоненты ядра

• Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе , когда хромосомы функционируют в промежутке между двумя делениями ( ядро первым описано среди клеточных структур , поскольку является крупнейшей клеточной органеллой )

• Форма , размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки

• Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы ( возможно самостоятельное движение амёбоидного типа )

• Включает следующие структурные компоненты :

Ядерную оболочка ( отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ )

• Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной

• Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети ( ЭПС ) , являясь её производной и комплекса Гольджи ( КГ ) , образуя с ними функционально единую систему и может быть покрыта рибосомами ; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны отличаются друг от друга ; мембраны ядра могут расти , увеличивая поверхность или наоборот сокращаться за счёт мембран ЭПС

• Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство ( 30 нм ) , заполненное жидкостью , аналогичной жидкости в полостях ЭПС

• В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации , заполненные сложной структурой из глобулярных белков – ядерные поры ( поровый комплекс ) , имеющие относительно крупные размеры около 30 - 130 нм ; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма , тем больше ядерных пор ( до 10⁶ в сперматозоиде )

• Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно ( из ядра выходят молекулы м-РНК и т-РНК , субъединицы рибосом , а внутрь проходят структурные рибосомные и ферментные белки , нуклеотиды ( свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения , белки и липиды птранспортируются избирательно ) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной оболочки

• Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и частично из фрагментов старой ядерной оболочки

• Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ; белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки

• Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и образовании порового комплекса

Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )

• Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )

• Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы , нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму

• Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой

• Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму , образуя хромосомы )

• Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина

Хроматин – специфически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры лежащие в кариоплазме

• Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в интерфазном ядре )

• Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми ( специфические белки-регуляторы )

• В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )

• Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами – линкеры

• Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от состояния хроматина выделяют :

Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к транскрипции и реализации генетической информации

Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК

Ядрышко

• Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )

• В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки ядрышко исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания деления вновь возникает под влиянием ядрышковых организаторов

• В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов

• Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК – ядрышковый организатор ( ЯО )

Функции ядрышка

• Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла

1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )

• В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые через ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка

• Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования

Хромосомы ( гр. chroma – цвет , soma – тело )

• Наиболее важные структурные компоненты ядра

• Хромосомы животных и растений образуются в процессе конденсации ( спирализации ) динуклеопротеина ( ДНП ) хроматина , в результате чего происходит компактизация ДНК

Уровни компактизации ДНК

• Первый уровень – нуклеосомный – образует структуру нуклеосомной нити в виде « бусинок на нитке » , при этом происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз ( образует интерфазный хроматин )

• Второй уровень – нуклеомерный , где идёт объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы

• Третий уровень – хромомерный , где нуклеомерные фибриллы образуют многочисленные петли , соединённые скрепками из негистоновых белков

• Четвёртый уровень – хромонемный ( хроматидный ) – образуется за счёт сближения в линейном порядке хромомерных петель с образованием хромонемной нити ( хроматиды )

• Пятый уровень – хромосомный – образуется в результате спиральной укладки хромонемы ( или хроматиды ) ; в результате всех уровней компактизации хромосомы уплотняются и укорачиваются в 500 раз

• Хромосоы могут находиться в двухструктурно-функциональных состояниях : в конденсированном ( спирализованном ) и деконденсированном ( деспирализованном ) . В неделящихся клетках хромосомы деконденсированны не видны в световой микроскоп и обнаруживаются в виде глыбок и гранул хроматина - это их рабочее состояние ( чем более диффузен хроматин , тем интенсивнее в нём синтетические процессы ) . Ко времени деления клетки происходит конденсация ( спирализация ) хроматина и хромосомы становятся хорошо заметными в световой микроскоп

• Каждая хромосома содержит одну гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК ( наиболее крупные молекулы ДНК имеют длину несколько сантиметров ) , гистоновые основные и негистоновые кислые белки , немного РНК ионы , фосфолипиды , гормоны , полисахариды , минеральные вещества – ионы Са²⁺, Мg²⁺ , а также фермент ДНК полимеразу , необходимый для репликации ДНК .

• Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК : липиды равны 1 : 1 : 0,2 : 0,1 : 0 ,01

• Морфологию хромосомы лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации – в метафазе митоза ( клеточного деления )

• На различных участках одной и той же хромосомы спирализация , компактность её основных элементов неодинакова , с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков хромосомы :

• Гетерохроматические участки ( состоящие из гетерохроматина ) – интенсивно воспринимают красители , даже в период между делениями клетки остаются компактными , интенсивно спирализованными , видимыми в световой микроскоп ; гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию и не участвует в синтезе белка ( потеря участков гетерохроматина не отражается на жизнедеятельности клетки ) ; занимают одни и те же участки в гомологичных хромосомах и обуславливают характерную для каждой хромосомы поперечную исчерченность ( чаще составляют участки , прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосомы )

• Эухроматические участки ( состоят из эухроматина ) – слабо окрашивающиеся , деконденсирующиеся в период между делениями клетки и становящиеся невидимыми ; эухроматин содержит в себе гены , определяющие синтез белков , ферментов , РНК и жизнедеятельность клетки

• Хромосомы во время деления клетки , в период метафазы имеют форму ниточек , палочек и т. д. В метафазных хромосомах выделяют :

• Первичную перетяжку – утончённый неспирализованный участок , делящий хромосому на два плеча ; в ней расположена центромера ( кинетохор ) – пластинчатая структура в виде диска , связанная с с телом хромосомы тонкими фибриллами , к которой при делении клетки прикрепляются нити веретена деления , разводящие хромосомы к полюсам . Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно , оно обуславливает форму хромосом , в зависимотси от места расположения центромеры различают три основных типа хромосом :

• Метацентрические ( равноплечие ) – имеют плечи равной величины

• Субметацентрические ( неравноплечие ) – плечи неравной величины – короткое и длинное

• Акроцентрические – имеют палочковидную форму с очень коротким , почти незаметным вторым плечём

• Могут возникать и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча , у них остаётся только одно плечо , а центромера находится на конце хромосомы (в нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются)

• Концы плеч хромосом называются теломерами , это специализированные участки , препятствующие соединению хромосом между собой ( лишённый теломеры конец хромосомы оказывается « липким » и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками ) ; в норме теломеры препятствуют процессам « слипания » и сохраняют хромосому как дискретную единицу , т. е. обеспечивают её индивидуальность

• Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки , отделяющие участки хромосом , называемые спутниками ( такие хромосомы могут сближаться друг с другом , вступать в ассоциации , а вторичные перетяжки в виде длинных тонких нитей , переплетаясь , способствуют образованию ядрышек ) . Именно эти участки ( вторичные перетяжки ) содержат гены синтеза р-РНК и являются ядрышковыми организаторами ( у человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1 , 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13 - 15 и 21 – 22 хромосом и называются ядрышковыми хромосомами )

• Установлено , что каждый биологический вид растений и животных имеет определённое и постоянное число , размер и форму хромосом – кариотип ( число хромосом , их форма и размеры – видовой признак ) ; эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом ( так , в ядрах всех клеток человека находится 46 хромосом , у мухи дрозофилы – по 8 , аскариды – по 2 и т. д. )

Кариотип – определённое и постоянное для каждого вида число , форма , размеры и другие качественные особенности хромосом

• Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов : одинаковое их количество может быть у очень далёких систематических групп и может сильно отличаться у бдизких по происхожлеению видов . Однако хромосомный набор в целом – кариотип – видоспецефичен ,т. е. присущ тлько одному какому-то виду организмов

• Правило парности хромосом . Число хромосом в клетке всегда парное ( это связано с тем , что хромосомы составляют пары , например , у аскариды одна пара хромосом , у дрозофилы – 4 , у человека – 23 и т . д. )

• Хромосомы , относящиеся к одной паре , называются гомологичными ( гомологичные хромосомы одинаковы по величине , форме , расположению центромер и гетерохроматиновых участков – имеют одинаковую поперечную исчерченность , содержат гены , отвечающие за одни и теже признаки организма ( гомологичные гены ) ; одна из них всегда от отцовского организма , вторая – от материнского

• Негомологичные хромосомы всегда отличаются по указанным выше признакам ( содержат гены , кодирующие разные признаки клетки и организма -– негомологичные гены ) ; каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями – правило индивидуальности хромосом

• В последовательных генерациях ( поколениях ) клеток сохраняется постоянное число хромосом и их индивидуальные особенности , т. к. хромосомы обладают способностью к авторепродукции ( самоудвоению ) при делении клеток – правило непрерывности хромосом

• В ядрах соматических клеток ( т. е. клеток тела ) содержится полный двойной набор хромосом ( в нём каждая хромосома имеет себе гомологичную хромосому ) , такой набор называется диплоидным и обозначается 2n ; количество ДНК , соот ветствующее диплоидному набору хромосом обозначают как 2с

• В ядрах половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома ( все хромосомы в ядре половых клеток негомологичны ) ; такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается n ( соответственно количество ДНК - 1с )

• При оплодотворении происходит слияние половых клеток , каждая из котрых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом и восстанавливается диплоидный набор : n + n = 2

• При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей , принадлежащих одному виду , лбнаруживаются отличие в одной паре хромосом , эта пара получила название половых хромосом , или гетеросом , все остальные пары хромосом , одинаковые у обоих полов , имеют общее название аутосом ( так в кариотипе человека 22 пары аутосом и одна пара гетеросом )

Митохондрии

• Имеются только в эукариотических клетках ( в прокариотических клетках функции митохондрий осуществляют мезосомы )

• Палочковидные , нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1мкм и длиной до 7 мкм ( число их разных клетках колеблется от 50 до 5000 и зависит от энергетических трат – чем больше энергии затрачивает клетка , тем больше в ней митохондрий ; в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны , чем в стареющих ; в сперматозоидах , клетках дрожжей , некоторых грибов имеется одна гигантская , сильно разветвлённая митохондрия , а в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч )

• Стенка митохондрий состоит из двух мембран ,отличающихся по химическому составу , набору ферментов и функциям : наружная – гладкая и внутренняя , образующая многочисленные складки – кристы , которые глубоко проникают в матрикс ( чем боьше крист тем больше площадь внутренней мембраны и больше ферментов располагается на её поверхности )

• На обращённой в матрикс поверхности расположены субчастицы ( АТФ–сомы ) в форме головки с короткой ножкой , которыми эти частицы прикрепляются к мембране ( головка состоит из белка и содержит ферменты , участвующие в синтезе РНК ; если мембрану очистить от субчастиц , то синтез АТФ прекращается )

• Между мембранами имеется пространство шириной около 20 нм , имеющее важное функциональной значение

• На внутренней мембране (включая субчастицы ) и межмембранном пространстве размещаются комплексы ферментов транспорта электронов , которые катализируют окисление органическ субстратов ( глюкозы , жирных кислот , аминокислот ) – дыхательная , электронно-транспортная цепь

• Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом – матриксом

• В матриксе располагается основное количество ферментов , гранулы , содержащие ионы К⁺ , Мg²⁺ гликоген , липиды , витамины

• В матриксе имеется собственные аппарат синтеза белка , состоящий из 2 – 6 копий кольцевой двуцепочечной молекулы ДНК , сходной с ДНК прокариот (т.е. не содержащей белков гистонов ) рибосом 70S , т-РНК и ферментов , участвующих в синтезе белка

• Сходство молекулы ДНК и рибосом 70S с прокариотическими позволило выдвинуть признаваемую современной наукой гипотезу происхождения митохондрий в результате симбиоза прокариот с эукариотами ( предполагается что на заре жизни митохондрии существовали независимо в виде аэробных прокариот , затем вступили в симбиоз с крупными анаэробными эукариотическими клетками и вели первоначально паразитический образ жизни в процессе эволюции потеряли независимость , сохранив признаки прокариот )

• Потеря генетической независимости заключается в том , что в ДНК митохондрий содержаться гены , кодирующие осуществление синтеза белков , идущих внутри митохондрии на обновление только внутренней мембраны , гены митохондральных р-РНК и т-РНК ; синтез основных белков митохондрий закодированна в ядре и поэтому осуществляется вне самого органоида , т. е. в цитоплазме

• Существует структурная связь митохондрий с ядром в виде трубочек , соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой для обмена веществ между ними

• Митохондрии размножаются путём деления ( перешнуровки ) независимо от деления клетки (т. е. обладают относительной генетической автономностью )

• Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций ( поколений ) осуществляется преемственность

Функции митохондрий

1. Ферментативное окисление органических веществ и синтез АТФ в процессе окислительного фосфорилирования

• накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на эндотермические процессы в клетке и организме – ростовые процессы , новые синтезы и т. д. , поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клетки ) ; количество митохондрий резко увеличивается в клетках с повышенной эндотермической активностью ( до 5000 ) – скелетные мышцы , железы , нейроны , клетки печени и т. д.

• В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией – преобразование и аккумуляция энергии химических связей питательных веществ, выделяющейся при окислении в энергию макроэргических связей АТФ в процессе клеточного дыхания