• Впервые открыли н. П. Дубинин (рус.), д. Д. Ромашов (рус.) , с. Райт (амер.) , р. Фишер (англ.)

• Действует только в малых популяциях

• Исходная причина дрейфа генов - популяционные волны , приводящие к образованию малых популяций

• Генетические закономерности , имеющие статистическую природу и действующие в крупных популяциях ( закон больших чисел ) , в малых популяциях постоянно нарушаются , поскольку имеют место случайные процессы :

• некоторые особи независимо от генотипа могут оставить или не оставить потомство

• мутации и комбинативная изменчивость ( случайное сочетание родителей при скрещивании )

• изоляция

• В малых популяциях частоты аллей и генотипов ( особей ) зависят от случайных причин и изменяются быстро , непредсказуемо и вне зависимости от их адаптивной ценности , т. е. вопреки естественному отбору ; при этом вероятность утраты данного аллеля или его 100% концентрации одинаково высока

• Не смотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в малых популяциях мутантный аллель может полностью вытеснить нормальный адаптивный

• Опыт С. Райта : в пробирках с кормом были искусственно созданы 96 малых популяций дрозофилл , каждая из которых состояла из двух самок и двух самцов , гетерозиготных по гену А ( генотип Аа ) ; в таких популяциях частота обоих аллелей была равна и составила 0,5 ; спустя 16 поколений оба аллеля ( А и а) остались в 26 популяциях , в 41 популяции фиксировался только аллель А ( аллель а был утрачен всеми потомками ) ) , в 29 популяциях остался только аллель а ( аллель А - полностью утрачен ) , т. е. наблюдалась полная утрата одних аллелей и 100% фиксация других -гомозиготизация генотипов

Результат дрейфа генов ( для малых популяций )

1. Обуславливает утрату ( р =0 ) или фиксацию ( р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей

2. Возрастание генетической однородности популяции

3. Может привести к быстрому возрастанию частоты эволюционно ценного аллеля и ускорению скорости эволюции ( адаптациогенеза ) , т. е. быстро сделать популяцию ещё более приспособленной к данной среде

4. В популяциях могут фиксироваться аллели , снижающие жизнеспособность особей , что может привести к гибели популяций

5. Усилить генетические отличия малой популяции о исходной родительской и привести к образованию новых видов ( особенно в изолированных , например , в островных популяциях )

6. « Эффект основателя » , Э. Майр (амер.) - возникновение новых крупных популяций и видов от одного или нескольких случайных генотипов ( особей ) , сохранившихся в результате колебаний численности ( популяционных волн ) или миграции и изоляции , с сильно отличающихся генофондами от исходных популяций ( видов ) ;

• Сходный процесс формирования нового генофонда ( признаков ) большой популяции на основе нескольких случайных генотипов особей малой популяции , образовавшейся в результате популяционных волн и поэтому отличающийся от исходного , называют эффектом « бутылочного горлышка »

• Предполагается , что именно такой эффект имел место при образовании рас и сект человека , а также признаков многих видов , образовавшихся в условиях изоляции от немногих случайных особей ( островная и озёрная флора и фауна )

Естественный отбор - направляющий фактор эволюции

Естественный отбор – процесс преимущественного ( селективного, выборочного ) выживания и размножения наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения менее приспособленных особей

• Учение Ч. Дарвина о естественном отборе имеет основополагающее значение в эволюционном учении , в том числе и современной синтетической эволюционной теории

• Естественный отбор - главный , единственный направляющий , движущий фактор исторического развития органического мира ( эволюции )

• Направляющая сила естественного отбора заключается в действии его исключительно на повышение приспособленности , жизнеспособности и эффективности размножения особи , популяции , вида

• Действие естественного отбора проявляется только в пределах популяции - элементарная эволюционная структура- популяция

• Объектом действия естественного отбора являются отдельные мутантные особи , фенотипы

• Элементарным материалом естественного отбора являются конкретные признаки ( мутации )

• Отбирающими факторами естественного отбора являются абиотические и биотические факторы окружающей среды , реализующие своё действие в процессе борьбы за существование ( количество пищи , хищники , паразиты , внутривидовые и межвидовые конкуренты , партнёры по размножению неблагоприятные физические условия - холод , недостаток влаги и т. д. )

• Основная функция естественного отбора - устранение (элиминация ) из популяции организмов с неудачными , снижающими жизнеспособность и успех особи в размножении , комбинациями генов и сохранение оптимальных для размножения генотипов , т. е. селективное , выборочное размножение особей ( генотипов ) популяции

• Отбор действует против рецессивного или доминантного аллеля , в пользу или против гетерозигот

• На эффективность ( скорость ) отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде

• Отбор особенно быстро протекает в отношении доминантных аллелей , поскольку они всегда фенотипически реализованы ; он идёт медленно в отношении рецессивных аллелей , т. к . они фенотипически реализуются только у рецессивных гомозигот ( а^*а^* )

• Благодаря действию естественно отбора аллели ( признаки ) , повышающие выживаемость и эффективность размножения , накапливаются в генофонде популяции в ряду поколений , изменяя генетический состав популяции ( частоты аллелей и генотипов ) в биологически адаптивном направлении

• Приспособленность организмов является отражением эффективности размножения

• Отбор не вызывает появление новых признаков ( они возникают благодаря мутациям ) , а лишь способствует исчезновению или распространению уже существующих признаков в популяции

• Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов

• Естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу ( отбор генотипов происходит опосредовано через отбор фенотипов , которые отражают генотипы )

• Отбор действует не на отдельные фенотипические признаки ( аллели ) , а на всю совокупность взаимодействующих генов , обеспечивающих приспособления , т. е на весь фенотип ( генотип )

• Действию ( давлению ) отбора , прежде всего , подвергаются активно функционирующие , жизненно важные для размножения признаки и в значительно меньшей степени второстепенные

• Естественный отбор обладает творческим характером - т. е. формирует биологически целесообразные ( приспособительные ) признаки и свойства биологических систем , ведёт к возникновению новых форм жизни - видов и надвидовых таксонов ( макроэволюции )

• В результате отбора могут накапливаться признаки и свойства , вредные для отдельной особи , но полезные для популяции или целого вида ( демаскирующая окраска и демонстративное поведение самцов в период размножения , выбрасывание детёныша из сумки кенгуру в случае смертельной погони , гибель рабочих пчёл после укуса , уничтожение части птенцов взрослыми птицами у чаек при избыточной численности колонии , убийство среди птенцов синицы и т. д. )

• Естественный отбор действует непрерывно в стабильных условиях и при их изменении

• Отбор возник с возникновением жизни на Земле

Результаты действия естественного отбора:

1. Приспособленность организмов к среде обитания

2. Прогрессивное усложнение морфофизиологической организации

3. Многообразие органического мира ( образование новых форм жизни - видов , надвидовых таксонов )

4. Сосуществование высших и низших форм жизни

• Результаты отбора проявляются в череде поколений

• Значение особи , прошедшей отбор и давшей потомство , определяется вкладом её генотипа в генофонд популяции