Наследование

Моногенное Полигенное

Аутосомное Сцепленное с половыми хромосомами

Рецессивное Доминантное X-сцепленное Y-сцепленное

Рецессивное Доминантное

Н аследование

Независимое Частично сцепленное Полностью сцепленное

Наследственность - совокупность генетических механизмовь , обеспечивающих структурно - функциональную преемственность в ряду поколений ( обуславливают закономерности наследования )

Наследование - процесс воспроизведения в ряду поколений структурно - функциональной организации конкретного биологического вида

С цепленное наследование

• Известно много случаев отклонения от III закона Менделя , т. е. принцип независимого комбинирования признаков в потомстве распространяется не на все гены .

Менделирующие признаки - признаки , гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом и поэтому наследующиеся в соответствии с законом независимого распределения и комбинирования признаков в потомстве ( III законом Менделя )

• Количество признаков и генов , обуславливающих их развитие , у любого организма очень велико ( у человека , например , от 100 000 до 1000 000 структурных генов ) , а число хромосом невелико

• В каждой хромосоме оказывается сотни и тысячи неаллельных генов

• Закономерности наследования генов , локализованных в одной хромосоме , установлены выдающимся американским генетиком Т. Х. Морганом на классическом объекте генетических исследований - плодовой мушке дрозофиле ( кариотип дрозофилы составляет 4 пары хромосом крупного размера , она легка в содержении , быстро размножается , имеет множество ярких мутаций )

• При скрещивании гомозиготных линий мух с чёрным цветом тела и укороченными крыльями (аавв) с мухами , имеющими серый цвет тела и длинные крылья (ААВВ) , все гибриды F₁ имеют серое тело и длинные крылья ( следовательно , признаки - серое тело и длинные крылья - доминируют ) соблюдается закон единообразия гибридов первого поколения

Р ♀ аавв х ♂ ААВВ . чёрное тело серое тело . укороченные крылья длинные крылья . G ав АВ . F₁ АаВв

серое тело, длинные крылья .

• Далее сцепление изучали посредством анализирующего скрещивания , т. е. скрещивания полученных гибридов F₁ с линией мух , гомозиготных по рецессивным генам ( при анализирующем скрещивании фенотип потомства прямо отражает типы гамет гетерозиготных родителей ; если гены не сцеплены , то у гетерозиготного организма образуется четыре типа гамет по 25% каждого сорта и , следовательно , четыре вида потомков в равном количестве , как это показано при независимом комбинировании признаков )

• В опытах Моргана при проведении анализирующего скрещивании гибридных самцов из F₁ с самками , обладающими чёрным телом и укороченными крыльями , в F₂ образуется всего два фенотипических класса , т. е. расщепление по фенотипу 1 : 1 ( 50% мух с серым телом и длинными крыльями - АаВв и 50% - с чёрным телом и укороченными крыльями – аавв) вместо ожидаемого 1 : 1 : 1 : 1 по Менделю :

Р ♀ аавв х ♂ АаВв

G ав АВ , ав

F₂ АаВв аавв . . 50% 50%

• Такое отклонение от независимого распределения означает , что изучаемые гены локализованы в одной хромосоме , сцепляются и наследуются совместно ( сцеплённое наследование )

Сцеплённое наследование – явление совместного наследования генв , локализованных в одной хромосоме

Сцепление генов - локализация генов в одной хромосоме

Закон сцеплённого наследования Т. Моргана - гены , локализованные в одной хромосоме , сцепляются и передаются по наследству преимущественно совместно , составляя группу сцепления

Группа сцепления – гены , локализованные в одной хромосоме и наследующиеся преимущественно совместно

• Число групп сцепления равно числу пар хромосом , т. е. гаплоидному числу хромосом ( т. к. в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены ) - у гетерогаметного пола (XY) число групп сцепления на одну больше за счёт Y-хромосомы ; у человека у женщин 23 группы сцепления , у мужчин – 24 ; у вирусов , бактерий и сине-зелёных водорослей , имеющих одну хромосому , все гены принадлежат к одной группе сцепления

• Причиной образования двух фенотипических классов , вместо ожидаемых четырёх , является образование у дигетерозиготы (АаВв ) только двух типов гамет ( АВ и ав ) в равном количестве , вследствие сцепления генов локализованных в одной хромосоме ( при независимом комбинировании дигетерозигота (АаВв) образует четыре сорта гамет в равном количестве – АВ , Ав , аВ и ав )

• Если в анализирующем скрещивании поменять местами родительские формы , т.е. скрестить дигетерозиготную самку с дигомозиготным рецессивным самцом , то в F₂ образуется четыре фенотипических класса в неравном количестве : 41,5% серых длиннокрылых , 41,5% чёрных короткокрылых , 8,5% серых короткокрылых и 8,5% чёрных длиннокрылых :

Р ♀ АаВв х ♂ аавв

G АВ , Ав , аВ , ав ав

F₂ АаВв ; Аавв ; ааВв ; аавв

41,5% 8,5% 8,5% 41,5%

• В F₂ образуется 17% особей с перекомбинированными родительскими признаками - рекомбинантные или кроссоверные особи

• Такое отклонение от ожидаемого при независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления

1. Сцепление группы генов , локализованных в одной хромосоме , может быть полным и неполным

• Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрёст гомологичных хромосом при их коньюгации в профазе I мейотического деления и возможный обмен гомологичными локусами , вследствие разрыва хромосом в точках контакта . В результате возникают качественно новые хромосомы ( кроссоверные ) , содержащие участки ( гены ) как материнских , так и отцовских хромосом

Кроссинговер – обмен сегментами между гомологичными хромосомами , сопровождающийся рекомбинацией сцеплённых генов ( Т. Морган )

Генетическая рекомбинация – процесс обмена участками между гомологичными хромосомами в результате кроссинговера , приводящий к образованию гамет с новым сочетанием аллелей

• биологическое значение кроссинговера заключается в создании новых , ранее не существовавших комбинаций генов ( комбинативная изменчивость ) и обеспечение повышения выживаемости организмов в процессе эволюции

В результате кроссинговера дигетерозиготная особь со сцеплённой парой признаков образует не два а четыре сорта гамет , причём в неравном количестве ( АВ , ав – родительские гаметы ; в сумме их всегда более 50% и аВ , Ав – кроссоверных или рекомбинантных гамет , в сумме всегда менее 50 %)

• появление рекомбинантных особей ( по 8,5% каждого типа ) обусловленно нарушением сцепления генов при кроссинговере – неполное сцепление

• Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме , тем выше вероятность перекрёста и кроссинговера и тем больше процент кроссоверных гамет и больший процент рекомбинантных особей , отличных от родителейЧастота рекомбинаций ( кроссинговера ) вычисляется по формуле

Где x – частота рекомбинаций ( расстояние между генами в морганидах ) ; а – количество особей в первой кроссоверной группе ; с – количество особей во второй кроссоверной группе ; n – общее число потомков в данном опыте

• Анализ частоты рекомбинаций при неполном сцеплении позволяет установить :

1. Относительное расстояние между генами , расположенными в одной хромосоме ; оно определяется по проценту кроссинговера

• процент кроссинговера между двумя генами равен сумме процентов рекомбинантных особей , отличных от родителей ; в нашем примере было 17% потомков с новыми комбинациями признаков

• за единицу расстояния между генами , находящимися в одной хромосоме принята морганида ( 1 морганида равняется 1% кроссинговера , т. е. эквивалентна 1% кроссоверных гамет ) ; в нашем примере расстояние между генами , определяющими окраску тела и развитие крыльев , равно 17% кроссинговера , или 17 морганидам ( другие сочетания генов дрозофилы отличаются иной частотой кроссинговера )

• процент кроссинговера для разных пар генов колеблется от долей единицы до пятидесяти , не превышая , однако , последнюю цифру ( практически всегда меньше 50) ; при постоянных условиях для каждой пары генов одной хромосомы это значение постоянно

• при расстояниив 50 морганид и более признаки наследуются независимо , несмотря на то , что гены локализуются в одной хромосоме

Правило Моргана – частота ( процент ) кроссинговера между двумя неаллельными генами , расположенными в одной хромосоме , прапорциональна расстоянию между ними т. е. сила сцепления генов обратно прапорциональна расстоянию между ними в хромосоме (чем ближе друг к другу расположены гены , тем реже между ними происходит кроссинговер и наоборот )

2. Локализацию генов в одной или разных парах хромосом

• частота рекомбинаций при анализирующем скрещивании менее 50% свидетельствует о сцеплённом наследовании и нахождении пары генов в одной хромосоме ( при значительном расстоянии между генами частота рекомбинаций приблизится к 50% , т.е. значению, соответствующему независимому расщеплению )

3. Линейный порядок и взаиморасположение генов в хромосоме ; составление генетических и цитоло- гических карт хромосом ( карт групп сцепления )

Генетическая карта хромосомы – графическое изображение расстояний между генами в группах сцепления , выраженное в процентах кроссинговера ( схема взаимного расположения генов , находящихся в одной группе сцепления )

Цитологическая карта хромосомы – набор и локализация определённых генов в физических райлнах хромосом

• составление карт хромосом основано на учёте частот рекомбинаций ( процента кроссинговера ) между генами , относящимися к одной группе сцепления и постулате о линейном расположении генов

• Рассмотрим три гена А , В и С , которые наследуются сцеплённо , т. е. находятся в одной группе сцепления . В дигибридном скрещивании установлены частоты кроссинговера между ними : А – В – 5% , А – С –12% , В – С – 7% . Порядок расположения генов в хромосоме возможен только следующий 5% 7%

А В С

12%

• Наиболее полно изучена генетика и построены генетические карты хромосом у дрозофилы , имеющей 500 генов в 4 группах сцепления , кукурузы 400 генов в 10 группах сцепления , мыши , дрожжей , гороха пшеницы , томата , у человека из 23 пар хромосом выявлено всего 10 групп сцепления с небольшим числом генов в каждой группе

• У самцов дрозофилы кроссинговер практически не происходит , поэтому у дигетерозиготных самцов гены , расположенныне в одной хромосоме , обнаруживают полное сцепление , т. е. наследуются совместно ( такие самцы образуют только два родительских сорта гамет в равном количестве – АВ, ав и не приводят к образованию рекомбинантных потомков )

Основные положения хромосомной теории наследственности

• Сформулированы Т. Морганом и его школой в 1911 – 1920 годах

1. Признаки организмов формируются под воздействием генов , находящихся в хромосомах ; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов ; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален

2. Каждый ген занимает в хромосоме определённое место ( локус ) ; аллельные гены занимают идентичные локусы гомологичных хромосом

3. Гены расположены в хромосоме линейно по всей её длинне в определённой последовательности

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются преимущественно совместно, сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами ; число групп сцепления равняется числу хромосом в гаплоидном наборе

4. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами ( кроссинговер ) , частота которого прапорциональна расстоянию между генами

5. Каждый биологический вид обладает спецефическим набором ( количество , форма , размер и расположение ) хромосом – кариотипом