Дигибридное и полигибридное скрещиние . Третий закон Менделя

Полигибридное скрещивание - скрещивание родительских организмов , отличающихся и анализируемых по нескольким признакам ( по двум признакам или двум парам аллелей при дигибридном скрещивании , трём - тригибридном и т. д. )

• Законы доминирования и расщепления Менделя, наблюдавшиеся при моногибридном скрещивании сохраняются

• Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозоготные растения гороха , отличающиеся по двум генам ( двум парам аллелей ) - окраски семян ( жёлтая и зелёная ) и формы семян ( гладкая и морщинистая )

• Доминантные признаки - жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян , соответственно , зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) семени - рецессивны

• Первое поколение гибридов в этом случае будет единообразным по генотипу и фенотипу , т. к. каждое растение образует только один сорт гамет по изучаемым аллелям ( проявляются только доминантные признаки родителей )

Схема записи дигибридного скрещивания

1 . Р ♀ ААВВ х ♂ ааbb или 2 . Р ♀ ааВВ х ♂ ААbb

G АВ аb G аВ Аb

F₁ АаВb - жёлт. , морщ. - 100 % F₁ АаВb - жёлт. , морщ. - 100 %

• П ри скрещивании гибридов первого поколения (F₁) во втором поколении (F₂) происходит расщепление в строгом соответствии с законом Менделя и образуется четыре фенотипа - жёлтые гладкие , жёлтые морщинистые , зелёные гладкие и зелёные морщинистые

• При образовании гамет у гибридов F₁ из каждой аллельной пары генов в гамету попадает только один ( в силу статистической закономерности у дигетерозиготного гибрида (АаВb) возможно образование четырёх сортов гамет в одинаковом количестве - по 25% : АВ , Аb, аВ , аb )

• Число разных типов гамет у гетерозигот при полигибридном скрещивании определяется формулой 2 ⁿ , где n - количество пар альтернативных аллелей у родителей ( при дигибридном скрещивании - 2² - четыре сорта гамет , при тригибридном 2³ - восемь сортов и т. д.)

• Во время оплодотворения каждая из четырёх типов гамет случайно встречается с любой из гамет другого организма , т. е. возможны 16 комбинаций ( все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решётки Пеннета

F₁ (Р) ♀ АаВb х ♂ АаВb

Образуется 4 фенотипических класса :

G АВ Аb aB ab 9 жёлтых гладких

АВ ААВВ ААВb АаВВ АаВb 3 жёлтых морщинистых

ЖГ ЖГ ЖГ ЖГ 3 зелёных гладких

Аb ААВb Ааbb АаBb Aabb 1 зелёный морщинистый

F₂ ЖГ ЖМ ЖГ ЖМ

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ЖГ ЖГ ЗГ ЗГ

ab АаВb Aabb aaBb aabb

ЖГ ЖМ ЗГ ЗМ

• По фенотипу потомство (F₂) расщепится на четыре группы в следующем соотношении : 9 : 3 : 3 : 1 ( при неполном доминировании число фенотипических классов будет возрастать )

• Если учитывать результаты расщепления по каждой паре аллелей в отдельности , то получится , что отношение числа жёлтых семян к числу зелёных и отношение числа гладких к морщинистым для каждой пары равно 3 : 1 ( каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же , как в моногибридном скрещивании , т. е. независимо от другой пары признаков ) дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания , результаты которых как бы накладываются друг на друга

• Математическим выражением расщепления по фенотипу при дигибридном скрещивании служит формула ( 3 + 1 )² = 9 + 3 + 9 + 1 , что соответствует числу и относительной частоте каждого фенотипического класса

• В результате случайного сочетания 4 типов гамет при оплодотворении образуется 9 разных генотипов ( генотипических классов ) , проявляющиеся в виде 4 фенотипических классов :

ж ёлтые гладкие : ААВВ , ААВв , АаВВ , АаВв - 4 жёлтые морщинистые : ААвв , Аавв - 2 зелёные гладкие : ааВВ , ааВв - 2 т. е. расщепление по генотипу 4 : 2 : 2 :1 зелёные морщинистые : аавв - 2

• Число генотипических классов в F₂ определяется формулой - 3ⁿ Число фенотипических классов в F₂ определяется формулой - 2ⁿ ( при полном доминировании )

• При тригибридном скрещивании тригетерозогиты (АаВbCc) образуют 8 типов гамет , дающих 64 сочетания ( число фенотипических классов и их численные соотношения устанавливаются по формуле ( 3 + 1 )³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 ( число фенотипических классов определяется количеством членов после раскрытия скобок - 8 )

• В общей форме , при любых скрещиваниях расщепление по фенотипу происходит по формуле ( 3 + 1 )ⁿ , где n - число анализируемых признаков у родителей

III закон Менделя ( закон независимого комбинирования признаков ) - при полигибридном скрещивании гомозиготных особей гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются со всех возможных сочетаниях

• Следствия - в F₂ появляются гибридные формы , не свойственные родительским (рекомбинаниные)

• III закон Менделя выполним только при условии , что гены изучаеиых признаков расположены в разных парах гомологичных хромосом (в отличие от I и II законов , которые справедливы всегда)