Дробление оплодотворённого яйца
бластодерма
бластоцель
зигота 2 бластомера 4 бластомера морула бластула
В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного крупнее зиготы
Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :
Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем ( ланцетник )
Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )
Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском
Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой
Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )
Биологическое значение стадии дробления :
Размножение ( редупликация ) генотипа ( ДНК ) зиготы
Превращение одноклеточного зародыша в многоклеточный
Повышения ядерно-цитоплазматического отношения бластомеров до значений соматических клеток
Прогрессивное расширение площади межклеточных контактов
Усиление процесса овоплазматической сегрегации ( цитоплазма разных бластомеров отличается по химическому составу )
Возможность бесполого размножения по типу полиэмбрионии ( изолированные бластомеры обладают типотентностью и способны дать полноценный организм , что наблюдается при образовании однояйцевых близнецов у животных и человека , а для некоторых является правилом , как у броненосцев )
Уже на стадии 2 – 4 бластомера активируется собственный генетический аппарат , т. е. использование в жизнедеятельности зародыша собственной наследственной информации
Бластомеры на ранних этапах проявляют типотентность ( равнонаследственность ) – способность развиваться в полноценный организм ( типотентность зародышей человека наблюдается до стадии 2 – 4 бластомера , о чём говорят случаи рождения однояйцевых близнецов )
Гаструляция
Гаструляция – следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы
Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух или трёх ( в зависимости от вида животных ) слоёв тела зародыша , называемых зародышевыми листками
Зародышевые листки – пласты клеток , имеющих сходное строение , занимающих определённое положение в зародыше и дающие начало определённым тканям , органам и системам оргснов
Различают
наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч . ectos- снаружи , derma – кожа )
внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки ( от греч . entos – внутри )
средний зародышевый листок , располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма ( от греч . mesos – средний )
Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их гомологии и единстве происхождения всех этих животных
Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с дроблением в 2 - 3 раза ; резко возрастает синтез м-РНК , р-РНК , рибосом и белков
Продолжаются митотическое размножение клеток , имеющее разную интенсивность в разных частях зародыша
На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию биологической информации собственного генома
В процессе гаструляции выделяют два этапа :
образование экто – и энтодермы ( двуслойного зародыша )
образование мезодермы ( трёхслойного зародыша )
Образование двуслойного зародыша
В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному ; выделяют четыре основных способа гаструляции , т.е. образования двухслойного зародыша
1 . Инвагинация ( впячивание ) – один из участков бластулы ( вегетативный полюс ) впячивается внутрь бластоцеля ; при этом бластоцель либо исчезает , либо остаётся в виде узкой щели , а из шарообразной бластулы возникает двуслойный зародыш , у которого наружной стенкой служит первичная эктодерма , а внутренней – первичная энтодерма , образующая первичную кишку с полостью внутри - гастроцель; отверстие , с помощью которого эта полость сообщается с наружной средой называтся первичным ртом или бластопором ; края бластопора образуют верхняя и нижняя губы
Инвагинация характерна для яиц с полным равномерном дроблении ( у ланцетника )
У первичноротых ( к ним относятся большинство типов беспозвоночных ) бластопор превращается в дефинитивный ( окончательный ) рот , у вторичноротых ( иглокожих и хордовых ) бластопор зарастает или из него формируется анальное отверстие , а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе
эктодерма
энтодерма
полость первичной кишки
( гастроцель )
.
бластопор ( первичный рот
)
Бластула Инвагинация Гаструла
( однослойный зародыш ) ( двуслойный зародыш )
Схема гаструляции путём инвагинации
2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму
Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )
3 . Иммиграция – массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование из них энтодермы ( кишечнополостные )
Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы
4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков
Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )
Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например протекает гаструляция у земноводных )
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка
Образование трёхслойного зародыша
Третий зародышевый листок - хордомезодерма , или мезодерма , может возникать двумя способами : телобластическим и энтероцельным
1 . Телобластический способ – заключается в том , что в районе губ бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту или мезобласту , от деления которых и образуется мезодерма
Характерен для первичноротых животных( беспозвоночных : моллюски , кольчецы , членистоногие )
2 . Энтероцельный способ – заключается в том , что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы ( целомические мешки ) , которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой , образуя мезодерму ; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела , или целом
Характерен для вторичноротых : иглокожих , ланцетника и других хордовых
Первоначально мезодерма состоит из недифференцирорванных клеток – недифференцированная мезодерма , которые в дальнейшем развитии образуют дифференцированные участки –сомиты , дающих на стадии гисто – и органогенеза строго определённые ткани и органы
В процессе гаструляции возникают закладки будущих тканей и органов
Первые сведения о зародышевых листках принадлежат русским академикам К. Ф . Вольфу , Х . И . Пандеру и К . М . Бэру
Капитальные исследования ранних стадий развития животных различных типов произвели создатели эволюционной эмбриологии А . О . Ковалевский и И . И . Мечников ( в 1901 г. А . О . Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , в которой обосновано их соответствие у всех систематических групп животных и выявлены родственные связи между беспозвоночными и позвоночными )