Мейоз ( редукционное деление )

Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению с материнской , числом хромосом в ядре

Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке

• Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений

• происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений )

• Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК происходит только один раз в интерфазу I )

• В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки

• Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу , анафазу и телофазу

Интерфаза I

• Аналогична интерфазе митоза :

- происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся . двухроматидными )

• запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. )

Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )

• Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется две гаплоидные (n2c) клетки

Профаза I

• Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к центромерам гомологичных хромосом )

• Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в биологическом отношении )

Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей длине

• две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c

• совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду

• в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстами

• во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер

Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)

• в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )

• в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах

• кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет

• В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )

• Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. .. личимы в световой микроскоп

• Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . .. их конъюгация , или синапсис

• Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )

- максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми

- формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками .. между гомологичными хромосомами )

• Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра- .. зуются соединения –хиазмы или перекрёсты

- кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. .. который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. .. следовательности в молекуле ДНК )

- частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК

- Диакинез - хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо - . .. сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )

Метафаза I

• Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости клетки

• Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных хромосом бивалента

Анафаза I

• Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )

• Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы , вследствие кроссинговера )

• На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух хроматид , их называют диадами )

• В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )

• Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного вида )

• Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2ⁿ , где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет , отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 2⁴ = 16 ; у человека n=23 ,и количество гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 2²³= 838 86 08

• Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )

Телофаза I

• Обособление ядер ( завершение кариокинеза )

• Цитокинез ( деление цитоплазмы )

• Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению

Интерфаза II ( интеркинез )

• Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или даже метафазу II )

• Хромосомы часто не деспирализуются

• Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )

Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )

• Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )

Профаза II

• Аналогична профазе митоза

Метафаза II

• Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )

• Клеточная формула - n2c

Анафаза II

• Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой (хроматиды , обладающие собственной центромерой, называются дочерними хромосомами)

• В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки

• Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n однохроматидных хромосом (nc)

Телофаза II

• Аналогична телофазе митоза

• Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )

• Цитокинез ( разделение клеток )

• Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)

• В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc)

Биологическое значение мейоза

1. Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом хромосом ( гамет или спор )

2. Поддержание постоянства кариотипа вида в ряду поколений организмов ( регулятор , препятствующий непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет )

3. Обеспечивает чрезвычайное генетическое разнообразие гамет в результате рекомбинации генетического материала ( генов ) путём кроссинговера и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого деления ( основа комбинативной наследственной изменчивости , как элементарного фактора эволюци )

4. Возможно образование аномальных гамет , приводящих к гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных заболеваний ( синдромов )

5. Чередование поколений жизненного цикла ( диплофазы и гаплофазы )

• Мейоз сопровождается редукцией ( уменьшением вдвое ) числа хромосом ; выделяют следующте типы редукции числа хромосом

• гаметическая редукция – редукционное деление ( мейоз ) предшествует образованию гамет ( подавляющее большинствоживотных организмов , жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза – диплофаза , а гаплоидная стадия – гаплофаза , представлена лишь гаметами )

• зиготическая редукция – редукция числа хромосом ( мейоз ) осуществляется сразу после образования зиготы ( например , у споровиков ) ; в их жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза жизненного цикла , а диплоидная представлена зиготой

• спорическая ( смешанная ) редукция – редукция числа хромосом происходит перед образованием спор , а не гамет ( характерна для всех высших растений , т. к. диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют длительное время , при этом у моховидных преобладает гаплоидная стадия , называемяая гаметофитом , а у всех других высших растений – диплоидная , называемая спорофитом )