3. Постсинтетический – g2

- продолжается 3 – 4 часа

- усиление биосинтеза белка и РНК ( образование компонентов нитей веретена деления )

- деление митохондрий и хлоропластов ( их число удваивается )

- удвоение центриолей

• активный синтез АТФ ( накопление энергии для предстоящего деления )

• формула ядра клетки 2n2c

• клетка приступает к делению

Деление клетки

• Включает два этапа

1. кариокинез – деление ядра

2. цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами

• Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз ( прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )

Митоз ( непрямое деление , кариокинез )

Митоз – непрямое деление соматической клетки, приводящее к образованию двух дочерних клеток с числом хромосом , равным числу хромосом в материнской клетке, что обеспечивает преемтсвенность структурно-функциональной организации материнской клеткив ряду поколений

• Основной способ деления эукаритических клеток ( был открыт в клетках растений И. Д. Чистяковым , рус. в 1874 г. , детальные исследования поведения хромосом в митозе выполнены Э. Страсбургером и В. Флемингом , нем.. в 1882 г. на животных )

• Фактором , запускающим митоз , является изменение ядерно-плазматических отношений – отношения объёма ядра к объёму цитоплазмы

• Представляет собой непрерывный процесс , но для удобства изучения биологи делят его на четыре последовательные стадии : профазу , метафазу , анафазу и телофазу

• Профаза

• клетка округляется , обособляется от соседних клеток и перестаёт выполнять свои функции

• спирализация ( конденсация ) хромосом , в результате чего они укорачиваются , утолщаются и приобретают характерную для данного вида организмов морфологию ( видно в световой микроскоп , что хромосомы двойные – состоят из двух хроматид , соединённых в области первичной перетяжки особой структурой – центромерой )

• исчезает ядрышко

• фрагментируется ( распадается на отдельные цистерны ) под действием ферментов лизосом ядерная оболочка и цитоплазма смешивается с кариоплазмой

• центриоли расходятся к полюсам клетки

• происходит образование веретена деления ( ахроматинового веретена ) , которое формируется из микротрубочек путём полимеризации белковых субъединиц ( микротрубочки образуются со стороны центриолей либо со стороны хромосом , как у растений ) ; веретено деления поляризует клетку

• Метафаза

• завершение образования веретена деления , которое состоит из микротрубочек двух типов : хромосомные , которые связываются с центромерами хромосом и полюсные ( направляющие , опорные ) которые тянутся от полюса к полюсу

• завершается спирализация хромосом и они приобретают максимальную компактность ( изучение кариотипа , т. е. подсчёт числа и изучение формы хромосом производится именно в этой стадии )

• хромосомы приобретают направленное движение в область экватора клетки и располагаются на равном удалении от полюсов , образуя метафазную , или ( экваториальную ) пластинку ; все хромосомы соединены с нитями веретена деления в области специализированных участков - центромеры ( кинетохора )

• происходит обособление хроматид , т. е. их плечи лежат отдельно друг от друга , между ними появляется разделяющая их щель , но они по прежнему соединены в области центромеры

• Анафаза

• происходит деление центромер двухроматидных хромосом ( из каждой хроматиды образуется отдельная дочерняя хромосома , обладающая собственной центромерой )

• дочерние хромосомы с помощью сокращения микротрубочек веретена деления расходятся к противоположным полюсам клетки

• Расхождение хромосом осуществляется быстро и всех одновременно , как « по команде » , участки хромосом , связанные с центромерами , движутся быстрее , чем их концы , в результате хромосомы изгибаются в виде шпилек , концы которых повёрнуты в сторону экватора клетки ) ;

• происходит строго равномерное разделение хромосом по полюсам клетки ; в это время в клетке находится два диплоидных набора хромосом , т.к . количество хромосом определяется числом центромер ( формула клетки 4n4c по 2n2c у полюсов )

• Телофаза

• происходят процессы обратные тем , которые наблюдались а профазе

• деспирализация ( деконденсация ) хромосом , они становятся невидимыми в световой микроскоп

• вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных цистерн ЭПС образуется ядерная оболочка

• восстанавливается ядрышко ( дочерние ядра приобретают строение , сходное с интерфазным )

• разрушается веретено деления

• происходит цитокинез ( цитотомия ) – разделение цитоплазмы и её органелл с образованием двух дочерних клеток с идентичным набором хромосом ( клеточная формула дочерних клеток вновь становиться 2n2c ) ; при этом цитоплазма и клеточные компоненты распределяются между дочерними клетками неравномерно

• в клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь в области экватора , образуя перетяжку , разделяющую дочерние клетки

• в клетках растений , начиная с внутренней области из сливающихся пузырьков комплекса Гольджи и ЭПС образуется клеточная мембрана , которая делит клетку на две дочерние

• Продолжительность митоза от нескольких минут ( в яйцеклетках во время их дробления ) до нескольких часов ( в клетках корешка гороха – 150 – 170 минут ) ; с повышением температуры среды митоз ускоряется ; самые продолжительные профаза и телофаза ( в среднем около часа )

• Главные события митотического цикла :

• редупликация ( самоудвоение ) наследственного материала ( числа хромосом ) материнской клетки

• равномерное распределение этого материала между дочерними клетками

• В зависимости от митотической активности выделяют следующие ткани :

• Стабильные ткани – клетки не делятся , количество клеточной ДНК постоянно , происходят только возрастные изменения ( клетки центральной и периферической нервной системы )

• Растущие ткани – ткани , в которых клетки существуют в течение всей жизни организма , но некоторые из них делятся , вызывая увеличение размеров органов ( ткани почек , желёз внутренней секреции , скелетная и сердечная мускулатура )

• Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )

Биологическое значение митоза

• Обеспечение дочерних клеток строго одинаковым с материнской клеткой количеством и качеством наследственной информации ( ДНК ) ,что обуславливает преемственность кариотипа и структурно-функциональной организации материнской клетки в ряду клеточных поколений

• Обеспечивает увеличение числа клеток многоклеточного организма ( клеточный механизм роста и эмбрионального развития , компенсация гибели клеток , регенерация ) ; по мере индивидуального развития число клеток у взрослого человека увеличивается , достигая 10¹⁵ и остаётся потом постоянным

• Бесполое размножение одноклеточных организмов

• Нарушение митоза приводят к повреждениям структуры или числа хромосом в соматических клетках организма ( мутациям ) , что вызывает ряд наследственных хромосомных болезней ( часто патологические митозы наблюдаются в опухолевых клетках )

• Биологический смысл всех процессов митотического цикла ( интерфазы и фаз митоза ) заключается в обеспечении технической возможности равномерного распределения наследственного материала материнской клетки ( ДНК ) между дочерними клетками

Старение и гибель клетеи

• Большинство клеток раньше или позже начинает проявлять признаки старения и погибает . Эти процессы происходят на протяжении всей жизни организма и даже в эмбриональный период .

В стареющих клетках накапливается специальный пигмент « старения » , что является следствием ухудшения с возрастом выделения из клетки плохо растворимых веществ ( липидов , солей кальция и проч. ) . Происходят значительные изменения химизма клетки , что приводит к необратимому снижению прекращению функциональной активности всех жизненных проявлений клетки . Постепенно изменяется вязкость цитоплазмы , нарастает диффузия воды через клеточную мембрану , клетка набухает , происходит коагуляция белков клеточных органелл , митохондрии распадаются на гранулы , уменьшается объём ядра , оно фрагментируется и растворяется . Происходит аутолиз ( т. е. саморастворение ) тканей под действием внутриклеточных ферментов

• Подсчитано , что организм взрослого человека ежедневно теряет 1 –2 % своих клеток в результате их гибели ( например клетки печени живут около 18 мес. , эритроциты – 4 мес. ) , однако погибающие клетки замещаются новыми ; считается , что все клетки организма человека обновляются приблизительно каждые 7 лет ( например , эпителий кишечника полностью обновляется каждые 7-8 дней ) ; это положение не распространяется на нервные клетки , которые функционируют на протяжении всей жизни организма