Теория фотосистем

• Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ

• При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень , при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )

• В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного ( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого недостаточно

• Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и может быть направлен по двум разным путям :

1. При недостатке свободного НАДФ⁺ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I , при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез АТФ – циклическим фосфорилированием

2. При достаточном количестве НАДФ⁺ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида , при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к переносчику НАДФ⁺, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н⁺ , вышедшие из протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )

• На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе хлоропластов

Световая фаза в фотосистемах

Р₄₃₀

Повышение 2е^--

энергетического

уровня Ферридоксин

Q

НАДФ⁺

Цитохромы 2Н⁺ НАД Н₂

2е^--

2е^-- Темновая фаза

Реакционный центр

2е^-- Р₇₀₀

Антенные

молекулы

Фотосистема I Фотоны света

Реакционный центр

Р₆₈₀

2е^-- 2Н⁺ +¹ \ ₂О₂

Антенные

молекулы

Фотолиз Н_2О

Фотоны света Фотосистема II

Бактериальный фотосинтез

• Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород ( Н S ) , изредка – карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )

• Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или фотовосстановлением

• Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода

6СО₂ + 12Н₂S + свет = С₆Н₁₂ О₆ + 12S + 6Н₂О

• Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серой кислоты , сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул ; далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода , который окисляется серобактериями до свободной серы ( или серной кислоты ) , образующей в почве доступные для растений сульфаты