Структуры , свойственные только растительным клеткам

• В клетках высших растений встречаются все органеллы , обнаруживаемые в животных клетках , за исключением центриолей , имеющихся только у низших растений – настоящих водорослей

• В растительных клетках имеются свои особые структуры ( органеллы ) , которых не бывает в животных – это клеточные стенки , вакуоли , пластиды , плазмодесмы )

Клеточная оболочка ( стенка )

• Почти все клетки растений имеют хорошо выраженную , относительно толстую клеточную стенку ( оболочку ) полисахаридной природы , лежащую кнаружи от плазмолеммы ( животные клетки её не имеют )

• Фунционально клеточная оболочка обеспечивает форму , опору и защиту протопласта клетки , препятствует избыточному поступлению воды в клетку и возможности её разрыва высоким гидростатистическим давлением в гипотонической среде

• Оболочка растительных клеток – продукт деятельности цитоплазмы ( в её образовании активное участие принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть )

• Образуется она после деления клетки в результате синтеза и полимеризации целлюлозных фибрилл ( целлюлозы ) – главного структурного компонента растительной клеточной оболочки ( определяет характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон )

• Слои фибриллярных структур сцементированы другими биополимерами растительного происхождения : гемицеллюлозами , пектиповыми веществами ( полисахаридами ) , специфическим белком экстенсин

• Интересно , что в ферментном наборе высших растений и животных отсутствуют ферменты , расщепляющие этот полисахарид ( целлюлозу ) , поэтому вовлечение целлюлозы в биотический круговорот обусловлено в основном деятельностью микроорганизмов и грибов , гидролизующих целлюлозу до низкомолекулярных сахаров

• В оболочке в значительном количестве формируются поры , сквозь которыепроходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы и более крупные сквозные отверстия – перфорации

• Со временем целлюлозные оболочки клеток претерпевают вторичные химические видоизменения –одревеснение , опробковение , минерализацию , кутинизацию и ослизнение

• так оболочки большинства клеток древесных и травянистые растений инкрустирует лигнин (гетерополимер спиртов ) , придающий им жёсткость и химическую устойчивость ; химическими модификаторами являются

также суберин ( полимер ) , вызывающий опробковение , двуокись кремния SiO₂ , соли кальция ( вызывают минерализацию ) , кутин ( полимер ) , образующий защитный слой – кутикулу

• поверх некоторых животных клеток образуются видимые или т. н. внешние оболочки : кожистые оболочки яиц морских ежей и рептилий , состоящие из гликопротеида муцина ( муцин покрываети также клетки эпителия желудочно- кишечного тракта , кожи и т. д. ) ; плазматическая мемебрана покрывается сверху дополнительными слоями , продуктами деятельности цитоплазмы ( экстрацеллюлярные вещества ) – хитин , часто пропитанный солями кальция ( покровы членистоногих , яйца птиц и т. д. )

• рассмотренные выше экстрацеллюлярные вещства выполняют множество функций : удержание воды и защиты внешнего скелета ( жёсткий хитиновый покров членистоногих ) , жёсткость и прочность ( кости , дентин и эмаль зубов ) , элластичностьт ( клетки кожи и кровеносных сосудов ) , « склеивание » - прочное соединение клеток в ткани , что определяет свойства кожи , хрящей и других важных тканей.

• Целлюлозные оболочки соседних клеток крепко соединены межклеточным веществом , состоящим из пектиновых веществ

Пластиды

• У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец , обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках

• Оболочка образована двойной элементарной мембраной

• Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и жёлтые ) и лейкопласты ( бесцветные пластиды )

Хлоропласты

• Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )

• Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у водорослей могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )

• Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней

• Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )

• Образуют производные – хромопласты

• Имеют зелёный цвет , обусловленный присутствием зелёного фотосинтезирующего пигмента хлорофилла ( кроме того в состав ххлоропластов входят жёлтые пигменты – каротиноиды ) ; пигменты локализованы в системе внутренних мембран матрикса

• Внутреннее содержимое , основное вещество , матрикс хлоропластов называется строма – бесцветный многокомпонентный биоколлоид ( гель )

• Строма имеет развитую систему внутренних мембран ( третья мембрана ) , которые образуют :

• Тилаакоиды – круглые , плоские , заполненные жидкостью мембранные мешочки толщиной 20 нм , которые образуются путём впячивания ( инвагинации ) внутренней мембраны хлоропласта

• Граны – уложенные в стопки локальные скопления тилакоидов , похожие на стопки монет ( в этом случае они называются тилакоидами гран )

• отдельные тилакоиды соединяют граны между собой , образуя так называемые ламеллы или свободно располагаются в строме ( называются тилакоидами стромы )

• В мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные фотосинтетические пигменты ( хлорофиллы и каротиноиды ) и цепь транспорта электронов и протонов , образованная специфическими белками – цитохромами , участвующая в поглощении и преобразовании световой энегии ( электронно-транспортная цепь )

• Строма содержит собственный аппарат синтеза белка - кольцевую молекулу ДНК , РНК , хлоропластные рибосомы 70S , а также белки , запасные вещества ( липиды , крахмальные и белковые зёрна ) , органические кислоты , ферменты , участвующие в фиксации углекислогогаза

• Имеют относительную генетическую автономность ( т. к. большее количество белков хлоропластов кодируется ДНК ядра клетки )

• В строме происходит синтез и превращение углеводов , а также откладывается первичный крахмал

• Предполагают , что пластиды имеют симбиотическое происхождение , произошли от сине-зелёных водорослей , вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой ( докозательством служит присутствие кольцевой ДНК , рибосом 70S , способность к размножению путём перетяжки – деления , независимого от деления клетки – признаков присущих прокариотам )

• Хлоропласты способны перемещаться в толще цитоплазмы таким образом , чтобы слабый свет воздействовал на возможно большую поверхность ( усиление фотосинтеза ) , а сильный – на минимальную ( защита от разрушительного действия прямых солнечных лучей )

Функции хлоропластов

• Поглощение и преобразование световой энергии в химическую энергию макроэргических связей АТФ

• Синтез органических веществ из неорганических ( СО₂ и Н₂О ) за счёт энергии АТФ – фотосинтез ( сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода )

Лейкопласты

• Бесцветные пластиды , не содержащие пигментов

• Содержат ферменты , превращающие избыток глюкозы , образованной в процессе фотосинтеза , в крахмал ( имеют приспособления для хранения запасов питптельных веществ , ипотому их сосбенно много в запасающих тканях и органах – клубнях , корневищах , корнях , плодах , семенах , молодых листьях

• В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы :

• Амилопласты – запасают крахмал в виде крахмальных зёрен

• Липидопласты ( олеопласты ) – запасают липиды в виде масел или жиров , например , плоды ореха или семена подсолнечника

• Протеинопласты – запасают белки в форме кристаллов ( характерны для некоторых семян )

• При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры

Хромопласты ( каротиноидопласты )

• Являются производными хлоропластов , реже – лейкопластов

• Нефотосинтезирующие окрашенные пластиды , содержащие красные , оранжевые и жёлтые пигменты – каротиноиды

• созревание плодов шиовника . перца , помидоров , корнеплода моркови сопровождается превращением хлоро- и лейкопластов клеток мякоти в каротиноидопласты , в которых интенсивно синтезируются жёлтые пластидные пигменты – каротиноиды , окрашивающие липидные капли , твёрдые глобулы или кристаллы белка ( хлорофилл при этом разрушаеися ) ; лепестки цветов и другие окрашенные части растений имеют постоянные хромопласты и служат для привлечения насекомых , птиц и других животных , опыляющих и распространяющих семена растений

Вакуоли

• Представляют собой наполненные жидкостью мешки , стенки которых состоят из одинарной мембраны ( образуются в ЭПС или из пузырькоа комплекс Гольджи )

• В растительных клетках , особенно в зрелых , имеется одна очень крупная центральная вакуоль , мембрана которой называется тонопластом ( по мере роста молодых клеток , образующиеся вакуоли сливаются в одну центральную , занимающую до 90% всего объёма клетки )

• После смерти клетки вакуольпревращается в полость , заполненную воздухом

• Содержимое вакуоли называтся клеточным соком ( это концентрированный раствор , содержащий минеральные соли , сахара , белки , органические кислоты , кислород , СО₂ , пигменты , токсичные продукты , яды ( алкалоиды , фенолы ) , таннины , отходы жизнедеятельности или « вторичные » продукты метаболизма , гидролитические ферменты , физиологически активные вещества ( фитогормоны , фитонциды )

• При разрушении вакуолей происходит автолиз ( саморазрушение клетки ) , т. е. они действуют в этом случае аналогично лизосомам

Функции вакуолей

1. Изоляция промежуточных продуктов метаболизма

2. Развитие в клетке тургорного давления , определяющего :

• форму и упругость клетки ,

• растяжение клеток во время их роста

• общий водный режим растения ( вода поступает в концентрированный клеточный сок путём осмоса через избирательно проницаемый тонопласт ) - регуляция водного обмена клетки

3. Определяют окраску цветов, плодов , листьев , почек

• В вакуоле присутствуют пигменты :

• антоцианы , имеющие красную , синюю , фиолетовую или пурпурную окраску ( у листьев они обуславливают различные оттенки осенней окраски и корнеплоды свёклы )

• флавоны и флавонолы , окрашивающие клеточный сок в жёлтый или времовый цвет ( окраска лепестков цветков роз , георгинов , фиалок , примул)

4. Депо гидролитических ферментов , поэтому при жизни клетки вакуоли могут действовать как лизосомы ( после гибели клетки ферменты высвобождаются из вакуолей , вызывая автолиз )

• Содержат биологически активные вещества – фитогормоны ( регуляторы роста ) , фитонциды ( бактерициды )

5. Запас питательных веществ ( сахароза , глюкоза , фруктоза , органические кислоты ( яблочная , лимонная , щавелевая , уксусная и др. ) , минеральные соли , инулин , масла и т. д. )

6. Накопление отходов жизнедеятельности ( щавелевокислый кальций , откладывающийся в вакуолях в виде ктисталлов ) , ядов ( алкалоидов , атропин белены ) , вяжущих дубильных веществ (таннинов ) , латекса и каучука ( млечного сока растений в млечных клетках ) , снотворных веществ ( алкалоид морфин млечного сока мака , ) – выполняют защитную функцию , отпугивая фитофагов

• В животных клетках изредка содержаться небольшие вакуоли : пищеварительные с набором гидролаз – фагосомы , сократительные , автофагические ( выявлены у простейших ) , имеющие функции осморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ.