Цитоплазма

• В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные органеллы и включения

Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )

Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть клетки )

• Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп

• На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )

• Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты , нуклеотиды , витамины и растворённые газы

• Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения , белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )

Коллоидная система цитоплазмы

• Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул разнообразных « примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из золя в гель и обратно )

• Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных частиц )

Функции цитозоля

1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )

2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно- функциональный комплекс

3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот некоторых аминокислот , нуклеотидов

4. Внутриклеточные перемещения веществ и структур ( живая цитоплазма активна : заметно движение органелл , везикул , включений , пигментов в хроматофорах и т. д. )

Циклоз ( ток цитоплазмы ) – активное движение цитоплазмы и органелл внутри клетки(особенно в растительных клетках ) ; обеспечивает оптимальное размещение органелл , ускорение биохимических реакций , выделение продуктов обмена , передвижение в пространстве ( у некоторых протист – основной способ )

5. Обеспечивает механические свойства клеток : элластичность , способность к слиянию , ригидность , амёбоидное движение , деление клетки

6. Обеспечивает полярность расположения внутриклеточных компонентов

7. Обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы ( изменение вязкости под действием внешних и внутренних факторов )

8. Каркасная ( опорная ) – придаёт клеткам свойственную им форму и упругость

9. Участвует в осмотических явлениях и трансмембранном транспорте веществ

10. Участвует в формировании опорно-двигательной системы клетки – ресничек , жгутиков

11. Участвует в соединении клеток между собой , межклеточных контактах ( плазмодесмы )

• Цитозоль содержит развитую сеть белковых нитей – филаментов , образующих в цитоплазме цитоскелет

Цитоскелет

• Заполняет всё пространство между ядерной оболочкой и плазмолеммой ( присутствует только в клетках эукариот ) ; подвижная изменяющаяся структура

• Выделяют три типа филаментов : микрофиламенты , промежуточные филаменты и микротрубочки

Микрофиламенты

• Нити диаметром 6 нм , состоящие из глобулярных молекул белка актина и реже миозина ( 10 –15 % общего количества клеточного белка ) , которые в присутствии АТФ соединяются в длинные цепи ( каждая нить состоит из двух переплетающихся цепей )

• Цепи полярны – они удлинняются с одного конца и укорачиваются при отщеплении актиновых глобул с другого ( их сборка и разрушение идут непрерывно в подвижных клетках )

• Отдельные нити с помощью дополнительных белков могут сливаться и образовывать плотную сеть – актиновый гель

• Сеть микрофиламентов располагается под плазмолеммой , в псевдоподиях

Функции микрофиламентов :

1. Образование выростов цитоплазмы , аксонов нейронов , микрошипов , микроворсинок ( до 1000 в клетках кишечного эпителия , что увеличивает всасывающую поверхнеость ) , ложноножек (псевдоподий )

2. Определяют специфическую форму и элластичность клеток ( например , в эритроцитах )

3. Участвуют в передвижении клеток по субстрату и отдельных структур внутри клетки

4. Проникновение питательных веществ в клетку в результате эндоцитоза и экзоцитоза

5. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе механизма мышечного сокращения

6. Образование защитного сократительного кольца при цитотомии ( повреждении ) животных клеток и образование перетяжки при делении клеток животных

Промежуточные филаменты ( микротрабекулы )

• Нити 2 -3 нм в диаметре , образованные фибриллярными белками разного состава в разных клетках

• Располагаются преимущественно вокруг ядра клетки , образуя сеть (в местах пересечения или соединения концов трабекул сети располагаются хромосомы

• Микротрабекулярная система очень динамична , быстро распадается и вновь собирается при изменении условии , например , температуры

Функции : 1. Образование каркаса клетки и движение клетки

2. Связь внутриклеточных компонентов : микротрубочек , органелл и плазмолеммы

2. Основа клеток эпидермиса кожи хордовых животных ( состоят из белка кератина )

• По мере накопления кератиновых нитей клетки ороговевают и слущиваются , а в некоторых случаях превращаются в волосы , ногти , когти , чешуйки и другие производные эпидермиса кожи

Микротрубочки

• Немембранные полые цилиндрические неразветвлённые органеллы диаметром около 24нм , толщиной стенки 5нм и в длину несколько микрометров ( располагаются вдоль продольной оси клетки )

• Построенны из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина

• Быстро растут и укорачиваются путём добавления или отсоединения субъединиц ( рост ингибируется некоторыми химическими веществами , например колхицином ) ; сборка возможна лишь при наличии матрицы – центра организации микротрубочек ( роль матрицы выполняют центриоли клеточного центра , базальные тельца ресничек и жгутиков , центромеры – кинетохоры в областипервичной перетяжки хромосом ) в присутствии ионов Мg ²+ , АТФ в кислой среде

• Параллельно расположенные микротрубочки способны скользить относительно друг друга при наличии ферментов , расщепляющих АТФ

Функции микротрубочек

1. Определяют и поддерживают форму клетки в процессе её дифференцировки ( при повреждении системы микротрубочек все клетки принимают сферическую форму )

2. Фиксация клеточных органелл и их взаимное расположение в объёме клетки

3. Координируют взаимодействие компонентов цитоскелета при изменении формы клетки

4. Перемещение клеточных органелл ( микротрубочкинаправляют их как по рельсам )

5. Образование веретена деления при митозе и расхождение хромосом к полюсам клетки

6. Участвуют в образовании и функционировании ресничек и жгутиков ( взаимное скольжение при этом сопровождается изгибанием ) ; движение протист и сперматозоидов

Немембранные органеллы клетки ( реснички, жгутики, клеточный центр, рибосомы )

Опорно – двигательная система клетки

• Состоит из микрофиламентов , микротрабекулярной системы , микротрубочек , ресничек , жгутиков с базальными тельцами и клеточного центра с центриолями

Реснички и жгутики

• Поверхностные структуры плазмолеммы ( органеллы ) диаметром около 0, 25 мкм , содержащие в середине пучёк параллельно расположенных микротрубочек , расположенных по системе 9 + 2 ( 9 двойных микротрубочек – дублетов образуют стенку цилиндра , в центре которого находятся две одиночные микротрубочки ) ; жгутики отличаются от ресничек лишь количеством и длиной – немногочисленны и в 10 раз длиннее )

• Дублеты способны скользить относительно друг друга , что изгибает ресничку или жгутик

• У основания ресничек и жгутиков в цитоплазме лежит базальное тельце ( центриоля ) , служащее опорой

• Имеются на поверхности клеток многих типов животных ( отсутствуют у всех клеток высших растений , т. к. они имеют центриолей ) ; у человека на 1см² эпителия бронхов10⁹ресничек

• Главная функция этих органелл – передвижение самих клеток или продвижение вдоль клеток окружающей их жидкости и частиц ( движение яйцеклетки по яйцеводу , слизи по эпителию )

• Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно , образуя на поверхности плазмолеммы бегущие волны ( каждая ресничка работает подобно хлысту )

Клеточный центр

Состоит из :

• Центросферы ( центросомы ) – плотный участок цитоплазмы в районе ядра ( содержит радиально расходящиеся ряды микротрубочек в виде лучистой структуры – лучистая сфера )

• Центриоли – парные полые взаимноперпендикулярные цилиндры , образующие диплосому

• Центриоли и центосфера имеются во всех животных клетках , клетках грибов , мхов и клетках низших растений ( настоящих водорослей ) ; не обнаружены в клетках высших растений , у низших грибов и некоторых простейших

• Каждую центриоль составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек по системе , описываемой ( 9 + 0 ) ; между собой триплеты соединяются фибриллами из белка

• В диплоидной клетке содержится две пары центриолей : одна зрелая , материнская , а другая – незрелая , дочерняя ( копия материнской ) , образующаяся рядом с материнской путём самосборки

• Часть центриолей формируют у основания ресничек и жгутиков базальные тельца ( без центриолей не образуются реснички и жгутики )

• В неделящихся клетках локализуются в центросфере , а в период деления расходятся к полюсам клетки , образуя ось деления и направление разрастания дочерних клеток

Функции центриолей : 1. Образование микротрубочек ( центр организации микротрубочек ) цитоскелета ( см. цитоскелет )

2.Формирование веретена деления , разделяющего хроматиды ( хромосомы ) в анафазе митоза

3.Образование ресничек и жгутиков ( движение клеток )

Рибосомы

• Самые мелкие клеточные органеллы диаметром около 20 нм

• Число рибрсом в цитоплазме живых клетрк весьма велико ( в обычной бактериальной клетке до 10 000 рибосом , а в эукариотических клетках в несколькораз больше ; наибольшее их количествобонаруживается там , где наиболее интенсивно осуществляется синтез белка , - в меристематических , зародышевых , регенерирующих клетках и органах

• Различают ( по химическому составу , размерам и месту расположения в клетке ) :

• Прокариотные , эукариотные , митохондральные ( локализованы в матриксе митохондрий ) , хлоропластные ( располагаются в строме хлоропластов )

• Из- за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют ( образуют отдельную фракцию ) последними среди всех органелл ( рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования при 100 000 g в течение 1–2 ч)

• Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом , которые были названы 70S- и 80S- рибосомами ( 70S-рибосомы обнаружены у прокариот , а у эукариот в митохондриях и хлоропластах , что указывает на родство этих эукариотических органелл с прокариотами ; 80S- рибосомы ( более крупные ) локализованы в цитоплазме эукариотических клеток )

• S ( сведберг ) – константа седиментации в единицах Сведберга ; коэффициент седиментации характеризует скорость осаждения частиц при ультрацентрифугировании , чем выше число S , тем выше скорость сидементации

• Рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру субъединиц – большой и малой ( большая в два раза превышает размеры малой ) ; в клетке рибосомы находятся обычно в диссоциированном на большую и малую субъединицы состоянии и объединяются только в момент выполнения функции ( обладают способностью к самосборке )

• Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки , а большая напоминает ковш ( солжная трёхмерная структура )

• По химическому составу рибосомы предствляют собой сложный комплекс белков и р-РНК ( рибонуклеопротеиновая частица – РНП ) ; р-РНК играет роль каркаса , который облеплен белками , кроме того рибосомы содержат магний

• Рибосомы 70-S ( прокариотные ) состоят на 2\3 из р-РНК и на 1\3 из белка , химический состав рибосом эукариот – 80-S состоит из примерно равных по ( массе ) количеств р-РНК и белка

• Белковый состав рибосом гетерогенен ( белки большой и малой субъединиц резко отличаются по аминокислотному составу и молекулярной массе

• У эукариот малая субъединица содержит одну молекулу р-РНК , которая связана примерно с 30 различными белками

• Большая субъединица состоит из трёх молекул р-РНК , которые соединены с более чем 40 белками

• В рибосомах прокариот присутствуют три молекулы РНК ( из них две в большой субъединице )

• В субъединицах выделяют два участка ( белковых активных центра ) – А-сайт ( аминоацильный центр и П-сайт ( пептидный центр ) , образующие её функциональный центр

• Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование пептидной связи

• В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )

• В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук , образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )

• Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков