Функции мембран

1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты , мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )

2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер

3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой

4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички жгутики , отростки нейронов и т. п. )

5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) - компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным , реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )

6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных для живой клетки ( гомеостаза )

7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз, фагоцитоз, пиноцитоз )

8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )

9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне плазмолеммы ( электрический заряд )

10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов

11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей - место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки

12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих « узнаванию » клетками друг друга

13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей

14. Энерготрансформирующая – участие в энергетических процессах пробразования энергии в ходе фотосинтеза , дыхания

15. Обуславливают физио-химические особенности и биологические свойства ( функции ) всех известных органелл )

Транспорт веществ через мембрану

• Обеспечивает поддержание гомеостаза ( рН , соответствующих концентраций ионов и т д ) , необходимого для эффективной работы клеточных ферментов , поступление питательных веществ - « сырья » для образования клеточных компонентов и источника энергии , выделение из клетки токсичных отходов ,секреция различных полезных веществ , создание ионных градиентов , необходимых для нервной и мышечной активности

• Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки : пассивный транспорт - диффузия и осмос , активный транспорт и эндо - или экзоцитоз

• аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл ( внутренние мембраны )

Пассивный транспорт

Диффузия - движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией ( по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов )

• осуществляется через поры мембран , т . е . белоксодержащие участки или прямо через липидный слой ( через поры транспортируются газы , участвующие в дыхании , некоторые ионы и другие мелкие гидрофильные молекулы ; через липидный слой - незаряженные и жирорастворимые - липофильные молеклы - этанол , мочевина ) ; вода диффундирует и через поры и липидный слой , т. к. её молекулы малы и не заряжены )

• протекает до тех пор , пока концентрации вещества в двух участках не выровняются

• скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности , т. е. растворимости в жирах (чем меньше молекула и чем легче растворима в липидах - неполярна , тем быстрее она будет диффундировать через мембрану )

• осуществляется с минимальной затратой энергии

• может идти одновременно в разных направления ( обратима ) ; каждый тип молеку движется по своему градиенту концентрации (например , при газообмене в лёгких и тканях)

• различают два типа диффузии в клетке : простую и облегчённую

Простая диффузия - перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия специальных веществ - переносчиков

Облегчённая диффузия

• происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков - транслокаторов (каждый конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений )

• в роли переносчиков выступают ферменты , располагающиеся на внешней стороне мембраны

• переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации , возвращаясь обратно либо пустыми , либо захватив другие вещества ( главный механизм избирательной проницаемости мембран )

• если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении , а затем другое вещество преносит в противоположном , такой процесс носит название обменной диффузии

• путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы ( ионы ) , аминокислоты моносахариды , нуклеотиды

• Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин грамицидин , нигерицин и др. ( не совершают челночных движений , а встраиваются в мембрану , образуя канал )

Активный транспорт

• Перенос веществ происходит против градиента концентрации - концентрационного градиента ( из области с низким их содержанием в область более высокой концентрации ) ; активный транспорт ионов - это их перемещение против электрохимического градиента

• Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков - переносчиков , работающих по принципу ферментов ( образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом ) ; присутствуют практически во всех типах мембран

• Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое , а изменяя свою конформацию , открывают специфические каналы для переноса определённых молекул

• Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат ( используется энергия АТФ , до 25% всей энергии клетки )

• Однонаправленное движение ( необратимо )

• В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль ( всасывание в тонком кишечнике продуктов пищеварения

• Примером активного транспорта является работа т. н . натрий - калиевого насоса ( лучше всего изучен )

Калий – натриевый насос

• В плазматической мембране действует натриевый насос , активно выкачивающий натрий из клетки ; обычно он сопряжён с калиевым насосом , активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим его в клетку

• Насос – это особый белок – фермент ( К⁺- Nа⁺- АТФ-аза , катализирующий гидролиз АТФ с высвобождением энергии , которая и приводит в движение насос ) , пронизывающий толщу мембраны ; с внутренней мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ , а с наружной – калий

• Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа⁺ из клетки на каждые два иона К⁺ в клетку ( в результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов , иными словами , возникает электрический заряд ) ; при этом расщепляется АТФ ( более трети АТФ , потребляемой животной клеткой )

• Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде , заряженной положительно

• Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку

• Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и мышечных клетках , способствует активному транспорту некоторых других веществ ( всасывание сахаров и аминокислот в тонком кишечнике , функционирование почечных канальцев) , сохранение клеточного объёма ( осморегуляция ) и проч.

Осмос

• Особый вид диффузии

Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану ( во всех биологических системах растворителем служит вода )

Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества

Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества

• Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану с избирательной проницаемостью путём осмоса ( это будет происходитьт до выравнивания концентраций растворённого вещества по обе стороны мембраны , растворы станут изотоническими )

• При помещении клетки в воду ( гипотонический раствор ) создаётся градиент водного потенциала ; вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации( при этом мембрана избирательно пропускает только молекулы воды )

• В гипертоническом растворе ( более концентрированном ) вода под действием осмотических сил выходит из клетки ( при этом клетки сморщиваются , в растительной клетке уменьшаются вакуоли и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса , это приводит к завяданию растений

• Морская вода гипертонична для большинства живых организмов , а пресная вода для всех организмов гипотонична

Осмотическое давление – гидростатистическое давление , которое необходимо приложить , чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую мембрану ( чем выше концентрация раствора , тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану )

• Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше , чем в окружающей среде ( например , в почве ) , то в клетке развивается сосущая сила , котрая приводит к поглощению воды ( клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление , направленное на клеточную стенку – тургорное даваление , которому противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной стенки , направленное внутрь клетки - давление клеточной оболочки )

• По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются , а тургорное давление ( Т ) нарастает ( S = Р – Т ) ; при полном насыщении клетки водой тургорное давление равно осмотическому ( Р = Т ) , вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю ( Р – Т = О ) и поступление воды в клетку прекращается

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов , полинуклеотидов и т. д. )

• Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит

• Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью мембраны и подвижностью циитоплазмы )

Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых клеток и их частей )

• При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами , например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой ( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )

Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)

Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )

• В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму

• Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) , транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )

Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов , гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных частиц и т. д. )

• Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку

Межклеточные контакты ( взаимодействия )

• Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами – межклеточными контактами

• Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов

• Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры :

1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм ( встречается среди большинства клеток различного происхождения ) ; они пронизаны тонкими каналами , образованными белком коннектином – коннексонами ( по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул )

2. Соединение типа « замка » - впячивание плазмолеммы одной клетки в другую ( на срезе такой контакт напоминает плотный шов )

3. Пплазмодесмы ( десмосомы )– поперечные трубчатые канальцы , пронизывающие оболочки клеток через поры целлюлозных клеточных стенок , образованные плазматической мембраной , соединяющие мембраны цистерн ЭПС соседних клеток ( имеют тонкий слой цитоплазмы )

• наиболее прочные межклеточные контакты ( встречаются только в растительных клетках во время их деления )

• функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт ( единая система цитоплазмы множества клеток )

Функции симпласта : межклеточная циркуляция растворов органических веществ , ионов , вирусных частиц передача биопотенциалов и другой информации )

4. Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических посредников – медиаторов (см. курс « Анатомия , физиология и гигиена человека », 9 кл)