Днк ( дезоксирибонуклеиновая кислота )

• Полинуклеотид ( молекулярная масса достигает 100 000 000 ; 6 10 ^{- 12} г .) , длина одной молекулы достигает 4 -5 см . ( гигантская макромолекула )

• Локализована в хромосомах ядра и исчезающе малых количествах в митохондриях и хлоропластах ( особеннномного содержится в меристемах , регенерирующих тканях , железах секреции , клетках злокачественных опухолей )

• Состоит из четырёх типов нуклеотидов А , Т , Г , Ц

• В клетке имеет сложную пространственную структуру , позволяющую компактно складываться в малом объёме клетки и её органоидов ( имеет несколько уровней структурной организации подобно всем биополимерам с большой молекулярной массой )

Строение днк

Первичная структура

• впервые установлена в 1950 году американским биохимиком Э . Чаргаффом

• апериодичная линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов ( их количество исчисляется сотнями тысяч и миллионами ) ; например : А - Г - Т - Ц - Т - Т - А - Ц - Г - и т . д .

• последовательность нуклеотидов строго определена и постоянна для каждого вида ДНК данного организма ( основа генетического кода )

• поддерживается фосфодиэфирными связями ( стабильна в организме )

Вторичная структура

• впервые установлена в 1953 году ( Д . Уотсон -амер . и Ф . Крик - англ . ; Нобелевская премия 1962 года

• представляет собой две полинуклеотидных цепочки, спирально закрученных одна относительно другой ( двойная спираль )

• на переферии двойной спирали каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова

• цепи обращены друг к другу азотистыми основаниями , способными к образованию водородных связей между соответствующими парами оснований (принцип комплементарности )

• Принцип комплементарности ( Э. Чаргафф ) - спаривание ( взаимодействие ) геометрически дополняющих друг друга азотистых оснований ( пуриновых с пиримидиновыми ) , завершающееся образованием водородных связеймежду ними

• геометрически разрешёнными оказываются только взаимодействия А - Т и Г - Ц ( комплементарные пары азотистых оснований )

• между А и Т образуется две водородных связи , а гуанином и цитозином - три ( водородные связи обеспечивают вторичной структуре ДНК ( двойной спирали ) стабильность

• благодаря комплементарности оснований ДНК ( А - Т и Г - Ц ) порядок чередования их в обеих нитях взаимно обусловлен ( последовательность нуклеотидов одной цепочки определяет последовательность нуклеотидов во второй )

А - Т – Г- Ц - Г - Ц - Т - А - Ц - А - А - Г - Т - . .. водородные связи . в Т - А - Ц - Г - Ц - Г - А - Т - Г- Т - Т - Ц - А - и т. д.

Фосфодиэфирные связи

А Т

водородные связи фосфодиэфирная связь

Г Ц

Схематическое изображение вторичной структуры ДНК

• расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним пиримидином )

• каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований

• направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 А^о , шаг спирали 34 А^о ; 1 А^о - ангстрем равен 10 ^-12 м )

• нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который сформулировал выводы , известные как « Правила Чаргаффа »

Правила Чаргаффа - сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение равно 1 : 1 или А + Г \ Ц + Т = 1

• число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е . А = Т или А \ Т =1

• число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1

• количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т

Третичная структураъ

• у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в результате чего образуется нуклеосом , имеющая сложную пространственную конфигурацию (нуклеосомная нить)

Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков

• каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз , что обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )

• гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции

• нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )

Четвертичная структура

• образуется в результате дальнейшего скручивания нуклеосомной нити , приводящего к формированию фибрилл

• дальнейшая пространственная укладка фибрилл связана с формированием петель и хроматиновой фибриллы ( в результате такой упаковки длина молекулы ДНК уменьшается в 200 раз ) - V структура

• IV и V структуры , образующиеся в результате реорганизации нуклеосомной нити называется спирализацией в результате спирализации молекулы длина ДНК с 5 см . уменьшается до 5 мкм , т.е. примерно в 5000 раз )

• спирализация приводит к образованию хромосом ( в min объёме хромосомы заключается огромное количество генетической информации ) ; хорошо видны в световой микроскоп

• подобно белкам , при резком изменений нормальных условий ДНК подвергается денатурации ( называется плавлением ) , а при восстановлении условий - ренатурирует

Функции ДНК

1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной ) информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году

• функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )

Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка ( фермента ) или одной молеклы РНК

• в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо синтезировать

• ДНК является основой уникальности индивидуального организма

• ДНК обуславливает явление наследственности

Репликация ( редупликация ) ДНК

• ферментативный процесс самовоспроизведения ( самоудвоения ) молекул ДНК , происходящий накануне деления клетки и обеспечивающий дочерние клетки количеством ДНК , равным материнскому ( передачу наследственной информации от одной клетки к другой )

• редупликация - уникальное свойство молекулы ДНК незвестное ни для одной другой известной молекулы

• осуществляется во всех клетках про- и эукариот накануне их деления

• связана с большими энергетическими затратами и огромным количеством превращений , поэтому репликация начинается локально на небольших участках ДНК , которые называются репликативными вилками – репликны ; в этом месте образуется вздутие - (« вилка » ) , которая перемещается вдоль « материнской » молекулы

• начинается с ферментативного разрыва Н - связей , соединяющих комплементарные азотистые основания в двойной спирали ( двойная спираль разделяется на две полинуклеотидные нити - в районе репликона )

• свободные нуклеотиды кариоплазмы ( ядерного сока ) или цитоплазмы присоединяются к обеим нитям по принципу комплементарности под действием фермента ДНК - завимсммой ДНК - полимеразы

• каждая из двух цепей « материнской » молекулы ДНК служит матрицей для постройки на ней новой нити ДНК , в результате чего образуются две новых ( дочерних ) спирали ; новые цепи синтезируются вначале в виде коротких фрагментов , которые затем сшиваются в длинные цепи специальным ферментом

• в результате репликации образуются две совершенно одинаковые молекулы ДНК , каждая из которых содержит одну « старую » и одну вновь синтезированную цепь ( принцип полуконсервативности )

• число ошибок при репликации составляет ничтожную величину : менее 1 на 10 нуклеотидов ( каждое случайное изменение последовательности нуклеотидов при репликации ДНК - генетическая ошибка , называется мутацией )