1.3. Калориметрія

Перші експериментальні вимірювання енергетичного балансу в організмі тварини було проведено в кінці XVIII ст. А. Лавуаз'є і П. Лапласом. Найбільш точні результати було отримано за допомогою дихального калориметра. Конструкція калориметра (рис. 1.1) дозволяє повністю заблокувати проходження потоку теплоти через стінки коаксіальних циліндрів 1 і 2 і накопичується всередині калориметра при перебуванні там людини чи тварини.

За законом Фур'є, виділення теплоти становитиме:

де k – коефіцієнт теплопровідності повітря; d – відстань між циліндрами 1 і 2; S – площа поверхні циліндрів; t₁ і t₂ – температура на стінках внутрішнього і зовнішнього циліндрів. Якщо температура обох циліндрів буде однаковою t₁ = t₂, то проходження теплоти через стінки калориметра не відбувається. Цього досягають за рахунок зміни струму в електричній спіралі 3, яка з'єднана з джерелом напруги Е. Електричний струм регулюється реостатом R і вимірюється амперметром А. Різниця температур на стінках циліндрів 1 і 2 реєструється термопарою 5 і гальванометром Г. Калориметр дозволяє вимірювати кількість теплоти й оцінювати дихальний коефіцієнт δ:

де [CO₂] – кількість виділеного вуглекислого газу; [О₂] – кількість поглиненого кисню.

Рис. 1.1. Дихальний калориметр:

1 і 2 – внутрішній і зовнішній циліндри калориметра;

З – електрична спіраль; 4 – зовнішня теплоізолююча оболонка;

5 – термопари; 6 – система протікання води через калориметр; 7 – ваги;

8 – система подавання О₂; 9 – концентрована сірчана кислота

для поглинання парів води; 10 – система для поглинання СО₂;

Е – джерело напруги; А – амперметр; R – реостат; Г – гальванометр;

t₁, t₂ – температури на внутрішній і зовнішній стінках

Циліндра калориметра, відповідно

Дихальні коефіцієнти при окисненні поживних речовин: для глюкози δ = 1, білків δ = 0,8 і для жирів δ = 0,71. Кожному δ відповідає свій енергетичний еквівалент Q_o – кількість енергії, яка виділяється при поглинанні 1л O₂ (табл. 1.1).

Таблиця. 1.1. Дихальні коефіцієнти δ

І енергетичні еквіваленти Qo поживних речовин

Речовини	δ	Qo, Кдж/л
Вуглеводи	1,00	21,0
Білки	0,80	18,8
Жири	0,71	19,6

Основна кількість виділеної теплоти в калориметрі визначається за зміною температури води, яка надходить у калориметр за температури t₁ і витікає за температури t₂. Кількість води m, яка протікає через калориметр, вимірюється за допомогою ваг 7 (рис. 1.1). Теплота, яка виділяється в калориметрі, розраховується за формулою:

де с – питома теплоємність води.

Крім цієї теплоти, вимірюється теплота випареної води:

де λ – питома теплота пароутворення; т_п – маса випареної води. Пари води уловлюються концентрованою сірчаною кислотою в колбі 9.

Достатня точність вимірювання енергетичного балансу досягається за умови, що організм не виконує роботу й в організмі не відбувається накопичення біомаси. Відповідно до (1.12), якщо не виконується робота (W₀ = 0), тоді ΔH = Q. У цих умовах енергетичні зміни ΔH у біологічній системі точно реєструються калориметром, при цьому вимірюється виділена теплота Q₁ і Q₂. Якщо значення ΔH > 0, теплота поглинається, й реакція називається ендотермічною. Якщо ΔH < 0, система виділяє теплоту, а реакція називається екзотермічною. Більшість метаболічних реакцій є екзотермічними.

Теплота, яка виділяється при повному окисненні вуглеводів і жирів до СО₂ і Н₂О, а також окиснення білків до сечовини, має важливе значення для розрахунку калоричного еквівалента (Q⁰ (кДж ∙ кг^–1) харчових продуктів, який виражає кількість виділеної теплоти, віднесеної до одиниці маси речовини. Вимірювання теплопродукції в калориметрі й використання даних непрямої калориметрії дозволяють з великою точністю оцінювати енергетичний баланс людини й тварин (табл. 1.2). Наведені дані підтверджують справедливість першого закону термодинаміки для біологічних систем.

Таблиця 1.2. Енергетичний баланс людини за добу

Енергія, що надходить із харчовими речовинами				Теплота, яка вимірюється калориметром, кДж
Речовини	Маса, кг	Q0, кДж/кг	Q, кДж
Білки	0,0568	17000	965, 6	Q1 = 5743
Вуглеводи	0,0799	17000	1358,3	Q2 = 1706
Жири	0,140	39000	5460,0	Qвиділених газів = 180
				Qекскрементів = 96
				Qпоправок = 46
Разом			7783,9	7771