Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.3.2. Развитие угла передней камеры (световая микроскопия):

а — эмбрион 6.4 недели (по Sellheyer, Spitznas, 1988). Мезенхи­ма, распложенная вокруг глазного бокала, конденсируется с обра­зованием слоев клеток. Этот процесс характеризует начало фор­мирования склеры (/ — мезенхимные клетки; 2— эмбриональная конъюнктива; 3—внутренний слой глазного бокала; 4— наруж­ный слой глазного бокала; 5 — передние участки стекловидного тела; 6 — хрусталик); б — эмбрион на 11-й неделе развития (по Ozanics, Jakobiec, 1982). Наружный слой глазного бокала пиг­ментирован и волнистый. В мезенхиме на границе с наружным нейроэпителиальным слоем формируются сосуды. Мезенхима рас­пространяется на переднюю поверхность хрусталика. В резуль­тате этого процесса формируется эмбриональная передняя каме­ра (/—роговая оболочка; 2—передняя камера; 3—зрачковая мембрана; 4 — капсулопупиллярные сосуды гиалоидной системы; 5 — стекловидное тело); в — плод на четвертом месяце развития.

На задней поверхности будущего угла распола­гаются клетки, из которых в последующем раз­вивается сосудистая сеть зрачковой мембраны. Кроме того, можно обнаружить свободно лежа­щие мезенхимные клетки и врастающие в зри­тельный бокал клетки пигментного эпителия. Эндотелиальные клетки распространяются на угол, а к 15-й неделе покрывают переднюю по­верхность будущей радужки. С этого момента очерчивается угол передней камеры (рис. 5.3.1; рис. 5.3.2, б). До сих пор неизвестны непосред­ственные механизмы формирования угла пере­дней камеры в этот период времени. Извест-

Пигментированный наружный и беспигментный внутренний слои края глазного бокала формируют отростки ресничного тела, которые лежат на уровне угла передней камеры. Между хруста­ликом и отростками ресничного тела располагаются фибриллы эмбриональной цинновой связки (/ — угол передней камеры; 2 — часть края глазного бокала, относящаяся к будущей радужке; 3 — эмбриональная циннова связка; 4 — эпителий хрусталика; 5 — краевой синус; 6 — большой артериальный круг; 7— сет­чатка; 8 — стекловидное тело (стрелкой указано место образова­ния основания стекловидного тела; закругленной стрелкой указа­но место образования ресничной мышцы)); г — плод на 6-м меся­це развития. Четко определяется трабекулярная сеть, шлеммов канал, склеральная шпора (/ — шлеммов канал; 2 — склераль­ная шпора; 3 — трабекулярная сеть; 4 — ресничная мышца; 5 — роговая оболочка; б — ресничные отростки; 7 — строма радужки)

но только, что углубление угла связано с раз­личной скоростью роста, обратного развития и дифференциации мезенхимных клеток, а так­же постепенным вызреванием элементов ра­дужной оболочки, смещающейся назад [6, 11, 14, 37, 89].

К пятому месяцу угол передней камеры ок­ругляется, и такая его форма сохраняется до седьмого месяца.

С третьего месяца отмечается постепенное углубление угла, которое продолжается даже после рождения на протяжении длительного времени (до 4 лет). На 7-м месяце эмбриональ-

Развитие передней камеры и дренажной системы

579

ного развития самая глубокая часть угла при­ближается к уровню расположения шлеммова канала, а на момент рождения лежит на уровне склеральной шпоры.

Таким образом, угол передней камеры ново­рожденного отличается от угла взрослых тем, что большая часть увеальной части трабекуляр-ной сети лежит впереди ресничной мышцы и перед склеральной шпорой.

Развитие трабекулярной сети (рис. 5.3.3). К четвертому месяцу эмбрионального развития зачаток трабекулярной сети представляет собой структуру треугольной или клиновидной фор­мы, состоящую из недифференцированных эк­томезенхимных клеток. Передняя часть этой массы клеток лежит между эндотелием роговой оболочки и наиболее глубоко лежащей стромой [6, 14, 49, 58, 63]. На этой стадии эндотелий роговицы закрывает большую часть передней поверхности трабекулярной сети, таким обра­зом очерчивая границу передней камеры глаза. Сзади нет никакой границы между эктомезен-химными клетками, превращающимися в по­следующем в трабекулярную сеть, и клетками будущей ресничной мышцы.

Эктомезенхимные клетки трабекулярной се­ти располагаются первоначально свободно. Их цитоплазма содержит расширенные цистерны эндоплазматической сети, рибосомы и лизосо-мы. Между ними видны многочисленные кол-лагеновые волокна, а также немиелинизиро-ванные нервы.

Между четвертым и восьмым месяцами раз­вития эктомезенхимные клетки удлиняются и продолжают секретировать коллагеновые во­локна, эластическую ткань и основное вещест-

во [197]. Следующие изменения строения бу­дущей трабекулярной сети наступают после развития склеральной шпоры. Это происходит между 22-й и 24-й неделями эмбрионального развития. Именно в это время мезенхимные клетки разделяются на наружную корнеоскле-ральную часть, ориентированную продольно, и внутреннюю увеальную часть, сохраняющую сетеподобное строение. Трабекулы корнеоскле-ральной части уже состоят из стержня коллаге-новых и эластических волокон, покрытых клет­ками, лежащими на базальной мембране. Бла­годаря наличию многочисленных цитоплазмати-ческих отростков клетки контактируют между собой.

Увеальная часть трабекулярного аппарата, в отличие от корнеосклеральной, пока еще состо­ит из недифференцированных эктомезенхимных клеток.

Необходимо отметить, что окончательная дифференциация и четкая ориентация трабекул зависит от прилагаемой к ним механической силы натяжения, направленной в определенном направлении. Под действием этой силы кор-неосклеральная и глубже расположенная уве­альная части трабекулярного аппарата распола­гаются циркулярно, а внутренняя часть увеаль-ных трабекул ориентирована меридианально. Такое расположение позволяет создать более жесткую и одновременно упругую систему [262].

Между 28-й и 30-й неделями эмбрионально­го развития корнеосклеральные тяжи удлиня­ются, а между трабекулярными клетками по­являются межклеточные контакты. К девятому месяцу между трабекулами увеальной части уже видны широкие межтрабекулярные про-

Рис. 5.3.3. Развитие структур угла передней камеры и трабекулярного аппа­рата:

а — 16-я неделя развития эмбриона (меридианальный срез). Участок скопления клеток мезен­химы, из которого образуется трабекулярная сеть (очерчено пунктирной линией). Эти клет­ки отличаются мелкими круглыми ядрами (по Humanaka et al.. 1992) (I — ресничная мышца; 2— пигментный эпителий ресничного тела; 3 — угол передней камеры. Стрелкой обозначено расположение склеральной шпоры); б—г — дифференциация трабукулярной сети (по Reme, d'Epiny, I98I): б—15-я неделя развития. Появляются коллагеновые волокна (стрелка), ле­жащие между плотно упакованными мезенхимными клетками; в — корнеосклеральная трабе-кула на 22—24-й неделях развития. Определяется продольная ориентация трабекул. Тра-бекулярные клетки обладают многочисленными отростками. В межклеточном пространстве видны коллагеновые и эластические волокна; г—корнеосклеральная сеть на 28—30-й не­делях развития. Видна коллагеновая основа трабекул (стрелки), на которой располагаются

клетки

580