Глава 5. Развитие глазного яблока

Из скопления мезенхимных клеток, располо­женных в нижней части глазницы, возникают нижняя прямая и нижняя косая мышцы, а так­же нижняя половина внутренней прямой и на­ружной прямой мышц.

Первичные миофиламенты, уже содержащие различные типы тяжелой цепи миозина, обра­зуются еще до начала иннервации будущих мышц. Первичные волокна заменяются вторич­ными миобластами, содержащими уже миозин, свойственный дифференцированной мышце [149]. Таким образом, отмечаются два этапа миогенеза. На первом этапе первичные мио-бласты, содержащие различные типы тяжелой цепи миозина, исходят из клеток нейрального гребня, и их дифференциация предопределяет­ся взаимодействием с соединительной тканью. На втором этапе образуются вторичные мышеч­ные волокна, но уже при взаимодействии зачат­ка мышцы с нервной системой.

Развивающаяся двигательная пластинка нер­ва стимулирует формирование постюнкциональ-ной мембраны двигательной пластинки в мыш­це с образованием в ней рецепторов ацетилхо-лина и синтеза ацетилхолинэстеразы. В теле мотонейронов синтезируется белок агрин, ко­торый затем транспортируется к нервным окон­чаниям. В нервных окончаниях этот белок об­наруживается как в активной форме, так и в связанном с базальной мембраной нервного окончания состоянии. Предполагают, что агрин способствует индуцированному двигательным нейроном синтезу и накоплению синаптических белков в нервно-мышечной пластинке [144].

Дифференциация наружных мышц глаза происходит в направлении от вершины глазни­цы вперед, в то время как склеры — в противо­положном направлении. В настоящее время по­казано, что мышцы развиваются одновременно на всей своей протяженности [225].

В последнее время установлено, что оконча­тельная дифференциация миобластов зависит от степени зрелости их двигательной иннерва­ции [241]. При этом дифференциация мотоней­ронов наружных мышц глаза, расположенных в стволе мозга (ядра глазодвигательных нервов), происходит независимо от степени дифферен­циации мышцы [9, 226, 240]. В конце первого месяца эмбрионального развития нервные ство­лы достигают наружных мышц глаза. Происхо­дит это в определенной последовательности. Первыми мышцы достигают ветви глазодвига­тельного нерва и только затем отводящий и блоковый нервы.

Отмечено, что первоначальное количество аксонов глазодвигательного нерва значительно большее, чем в постнатальном периоде. Умень­шение количества аксонов связывают с гибе­лью части мотонейронов в процессе эмбрио­нального развития [155, 242]. Подобная законо­мерность распространяется и на другие нервы, в частности на аксоны ганглиозных клеток

сетчатой оболочки, формирующих зрительный нерв.

Поперечная исчерченность мышечных кле­ток выявляется довольно рано. Она появляется на втором месяце, а к концу второго месяца уже сформированы тяжи длинных поперечно­полосатых мышечных клеток. Приблизительно к 3-му месяцу мышечные клетки окружаются коллагеновыми волокнами, образующими фас­цию. Параллельно развиваются сосудистая сеть и периневральная адвентиция. Соединительно­тканные перегородки возникают несколько поз­же (к концу четвертого месяца).

Мезенхимные производные глазницы диффе­ренцируются последними. Между соединитель­нотканными перегородками появляются русла капиллярных сосудов, участки жировой клетчат­ки (4-й месяц). К 6-му месяцу мышцы занимают свое обычное положение среди структур глаз­ницы. В последующем отмечается преимуще­ственное увеличение массы мышц без появле­ния каких-либо новых качественных признаков.

Как было указано выше, дифференциация соединительной ткани глазницы начинается поз­же дифференциации мышц и стенок глазницы. Это проявляется в том, что конденсация мезен­химы наступает приблизительно на 3-м месяце развития, а формирование капилляров и жиро­вой клетчатки — на 4-м. Лишь к 6 месяцам соединительная ткань глазницы достигает диф­ференциации, свойственной взрослому.

Рост сухожилий наружных мышц глаза про­исходит параллельно развитию плода [90]. Пер­воначально сухожилия прикрепляются к глаз­ному яблоку на большой площади (от края до экватора). Спустя некоторое время, часть тка­ни сухожилий подвергается обратному разви­тию, освобождая при этом поверхность склеры. При этом становятся все более ясными места прикрепления сухожилий. Места соединения сухожилий со склерой постепенно отодвигают­ся назад. Этот процесс дифференциации участ­ков присоединения сухожилий к склере продол­жается на протяжении двух лет после рожде­ния [225]. У детей с эзотропией не выявляется никаких аномалий сухожилий внутренней и на­ружной прямых мышц, а также не выявляется корреляции между углом косоглазия и местом прикрепления мышц [225].

На протяжении года после рождения про­должается совершенствование структуры на­ружных мышц глаза — изменяется соотноше­ние волокон различного диаметра, увеличивает­ся количество митохондрий, наступает диффе­ренциация кровеносных сосудов, изменяется соотношение подтипов миозина и др. [88, 157, 123, 210]. Параллельно происходит миелиниза-ция двигательных нервов, созревают нервные окончания.

Дальнейшее совершенствование мышечной системы глаза происходит на всем протяжении становления зрительных функций человека.

Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза

609

Необходимо отметить, что постнатальное развитие мышц может быть нарушено неадек­ватным развитием зрительных функций. Так, сшивание век у кошки приводит к существенно­му истончению наружных мышц глаза, сниже­нию активности окислительно-восстановитель­ных ферментов и снижению плотности капил­ляров в мышце [178]. Выявляются также и функциональные изменения, а именно сниже­ние скорости сокращения мышцы и ее выносли­вости [133]. Уменьшается и количество двига­тельных нейронов в ядрах глазодвигательного нерва [124].

В заключение необходимо отметить, что ле-ватор верхнего века формируется из дорзолате-ральной части верхней прямой мышцы при раз­мере эмбриона 22—30 мм и растет по направ­лению верхнего века. Завершается этот рост к четвертому месяцу.

Веки и конъюнктива (рис. 5.10.7—5.10.9). Мягкие ткани лица, включая, естественно, и веки, развиваются из эктомезенхимы [6, 14, 49, 139]. Закладка век начинается на 4—5-й неделе (эмбрион 8—12 мм).

В морфогенетическом смысле процесс сво­дится к тому, что над глазным яблоком обра­зуются две горизонтальные складки, состоя­щие из мезенхимы нейрального происхождения (образуется из вторичной дуги; Gasser [71]), покрытой наружной эктодермой. Нижнее веко формируется из верхнечелюстного отростка, в то время как верхнее веко — из медиального и латерального участков лобно-носового отрост­ка. Складки постепенно приближаются друг к другу, закрывая глазное яблоко.

Рис. 5.10.7. Развитие век:

а — сближение складок эктодермы над роговой оболочкой; б—срастание краев век; в—разделение век

На стадии развития эмбриона, соответст­вующего длине эмбриона 35—40 мм (девятая неделя), верхнее веко и нижнее веко срастают­ся эпителиальным швом над роговой оболоч­кой. Пространство, возникшее позади сросших­ся век, выстлано многослойным призматичес­ким эпителием. Это пространство обозначается конъюнктивальным мешком. Развиваются бока­ловидные клетки, в цитоплазме которых об­наруживается сиаломуцин. Первоначально они

Рис. 5.10.8. Динамика формирования век (сканирую­щая электронная микроскопия):

а — вентро-латеральная поверхность головы зародыша человека

(8 недель); б—веки эмбриона после сращения; в, г — процесс

срастания век (большее увеличение)

Рис. 5.10.9. Развитие придатков кожи века (по И.Манн, 1966):

а — размер эмбриона 37 мм; б — размер эмбриона 50 мм; в — размер эмбриона 73 мм; г — размер эмбриона 160 мм (1 — во­лосяные фолликулы; 2 — железы Молля; 3 — тарзальные (Мей-бомиевы) железы; 4 — железы Цейса)

610