Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.1.1. Дробление яйцеклетки человека:

а—оплодотворенная яйцеклетка; б—стадия двух бластомеров; а—стадия четырех бластомеров; г—стадия восьми бластомеров

томеры, дающие начало трофобласту, и ле­жащие внутри более крупные и темные бласто-меры. Совокупность этих клеток называется эмбриобластом (рис. 5.1.2, 5.1.3). Из трофо-бласта в дальнейшем образуется плацента и поддерживающие ткани. Из эмбриобласта фор­мируется эмбрион. В эмбриобласте можно чет­ко различить два слоя — эпибласт (эктодерма) и гипобласт (энтодерма).

Таким образом, незадолго до имплантации в матку возникают два первых зародышевых ли­стка: эктодерма, точнее, первичная эктодерма, и энтодерма. С образованием первых двух заро­дышевых листков и начинается процесс гаст-руляции.

На стадии бластоцисты зародыш человека вступает в период имплантации.

На двенадцатый день развития эмбрион со­стоит из двух неодинаковых по величине пу­зырьков. Эти пузырьки соприкасаются между собой в одном месте, образуя зародышевый щиток, из которого затем будет формировать­ся само тело зародыша.

К пятнадцатым суткам наступает вторая ста­дия гаструляции. Она характеризуется образо­ванием среднего зародышевого листка (мезодер­мы), а также хорды и нервной трубки. Средний зародышевый листок образуется следующим образом. По средней линии зародышевого щит­ка, начиная от заднего его края, образуется

сгущение клеток — первичная полоска, которая растет вперед. Дойдя до середины зародышево­го щитка, она заканчивается первичным, или гензеновским узелком. Из первичной полоски

Рис. 5.1.2. Начальные этапы развития эмбриона:

а—е — стадии интенсивного деления оплодотворенной клетки с образованием морулы (е); ж — бластоциста

Развитие нервной системы и глазного бокала

565

путем врастания ее клеток в потенциальное пространство между эктодермой и энтодермой образуется средний зародышевый листок {ме­зодерма) (рис. 5.1.3—5.1.6).

На семнадцатый день развития из гензе-новского узелка по направлению к переднему краю зародышевого щитка вырастает клеточ­ный тяж — головной, или хордальный, отрос­ток, представляющий собой зачаток будущей спинной струны (хорды).

В начале третьей недели развития эмбрион имеет трехслойную структуру и состоит из эк­тодермы, мезодермы и энтодермы.

Между перечисленными листками распола­гаются рыхло лежащие клетки звездчатой фор­мы — мезенхима, погруженные в межклеточ­ную белоксодержащую жидкость с небольшим количеством волокон. Клетки мезенхимы исхо­дят из различных участков мезодермы дермато-мов, склеротомов, спланхнотомов. Мезенхима по клеточному составу довольно рано становит­ся гетерогенной в результате миграции в нее клеток другого происхождения (нейробласты, меланоциты, миобласты и др.). В области го­ловы и шеи мезенхима развивается из кле­ток нейрального гребня, о чем более подроб­но будет изложено ниже. Мезенхима является

основным источником формирования соедини­тельной ткани в организме.

В этот промежуток времени эктодермаль-ные клетки, расположенные вдоль тела эмбрио­на на его дорзальной поверхности, начинают ин­тенсивно размножаться. Первоначально фор­мируется утолщение, называемое нейральной пластинкой. Нейральная пластинка, углубля­ясь, превращается в бороздку. Края (валики) нейральной пластинки постепенно становятся все выше, а затем срастаются между собой, превращая бороздку в нейральную трубку (рис. 5.1.4—5.1.6). Нейральная трубка пред­ставляет собой зачаток части центральной нерв­ной системы [6].

Клеточный материал нейральной трубки, обособляясь от эктодермы в дальнейшем раз­вивается в элементы нервной системы (нейро­ны, глия). По этой причине ткань нервной труб­ки называется нейроэктодермой [6, 7, 14].

В переднем отделе нейральной трубки благо­даря интенсивному размножению клеток нейро-эктодермы формируется три первичных мозго­вых пузырька, лежащих друг за другом: перед­ний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). При последующей их дифференциации возникает пять пузырьков,

_L

Рис. 5.1.3. Ранние этапы развития эмбриона (по Пэттен, 1959):

а — бластодермический пузырек; б — дифференциация внутренней клеточной массы (эмбрион Хергига—Рокка); в— 12-е сутки раз­вития (эмбрион Миллера). Видны желточный мешок и амнион; г—13—14-е сутки (эмбрион Петерса). Внезародышевый целом выполнен мезодермальными клетками. Виден двуслойный эмбрион; д—15-дневный эмбрион. Видна первичная полоска и зачаток эмбриональной мезодермы (/ — плазмодиотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — соединительная ткань хориона; 4— поддерживаю­щий стебелек; 5 — полость амниона; 6—первичная полоска; 7 — зачаток эмбриональной мезодермы; 8 — энтодерма; 9 — желточ­ный мешок; 10 — внеэмбриональная мезодерма; //—эктодерма зародышевого щитка)

566