Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.7.4. Развитие радужной оболочки и ресничного тела (7-й месяц развития):

а — двухслойный нейроэпителий (будущий пигментный эпите­лий радужки) распространяется по зрачковой мембране; б — четко виден краевой синус радужной оболочки, части ресничного тела (большее увеличение); в — то же, что на предыдущем ри­сунке (большее увеличение) (/ — зрачковая мембрана; 2 — пиг­ментный эпителий радужки; 3 — ресничное тело; 4 — шлем-мов канал, ресничная мышца; 5 — краевой синус; 6 — сфинктер радужки)

Ресничный эпителий развивается на задней поверхности продвигающегося кпереди края зрительного бокала и состоит из двух слоев нейроэктодермальных клеток. Некоторые ис­следователи указывают на то, что для диффе­ренциации края глазного бокала в ресничное тело и радужную оболочку, важным является наличие его контакта с хрусталиком.

Уже на третьем месяце эмбрионального раз­вития (50—54 мм) обнаруживаются продоль­ные вдавления на задней поверхности нейро-

эпителия, которые соответствуют местам рас­положения кровеносных сосудов.

Между 3-м и 4-м месяцами (размер эмбрио­на 65—75 мм) появляются складки эпителия, число которых равняется 70—75. Эти складки являются будущими ресничными отростками. В это же время в ресничные отростки прони­кает строма, содержащая кровеносные сосуды.

Апикальные поверхности двух слоев реснич­ного эпителия первоначально имеют реснич­ки, распространяющиеся в межклеточном про­странстве. После четвертого месяца две апи­кальные поверхности плотно прикрепляются при помощи щелевых контактов, десмосом и запирающей ленты (fasciae adherens). Меж­клеточные контакты отсутствуют только в мес­тах расположения микроворсинок. Вскоре в цитоплазме появляется аппарат Гольджи, что косвенно свидетельствует об интенсификации белкового синтеза клетками и начале образова­ния камерной влаги [252]. Об этом также сви­детельствует расширение межклеточных про­странств, отмечаемое на 4—6-м месяце эмб­рионального развития [283]. Цитоплазматичес-кие складки, расположенные на боковых по­верхностях эпителиальных клеток, указываю­щие на начало транспорта растворимых белков, появляются на последних этапах развития эмб­риона.

Ресничная мышца. Клетки, из которых раз­вивается ресничная мышца, обнаруживаются после десятой недели эмбрионального разви­тия. Они выглядят как свободно лежащие ме-зенхимные клетки, число которых постепенно увеличивается. Более плотно они располага­ются в области края зрительного бокала. Про­цесс дифференциации мышечных волокон начи­нается с наиболее наружных клеточных слоев, что отмечается уже на 12-й неделе. При этом в цитоплазме клеток появляются миофиламенты и плотные тельца, расположенные на плазмати­ческой мембране [218]. Отдельные клетки окру­жены прерывающейся базальной мембраной. По мере дальнейшего развития внешняя (мери­диональная) часть ресничной мышцы увеличи­вается более других. Клетки ее удлиняются и выстраиваются параллельно склере. На этой стадии развития внутренняя часть мышцы (наи­более близкая к ресничному эпителию) развита в меньшей степени.

К четвертому месяцу число уплотнений, рас­положенных на цитоплазматической мембране, а также микрофиламентов существенно увели­чивается.

Между 5-м и 6-м месяцами фибробласты, ле­жащие между и вокруг мышечных клеток, пре­вращаются в связки ресничной мышцы [218]. В течение пятого месяца меридианально распо­ложенные гладкомышечные клетки образуют характерную структуру треугольной формы, а концы волокон направляются вперед и включа­ются в состав склеральной шпоры. Окончатель-

Развитие увеального тракта

591

ная дифференциация связок наступает лишь на седьмом месяце. Волокна, расположенные с внутренней стороны меридианальной мышцы, в последующем формируют циркулярную часть мышцы. Тем не менее даже при рождении цир­кулярная мышца содержит небольшое количе­ство мышечных клеток (1—2 слоя). Дальней­шее развитие этого слоя происходит на протя­жении первого года жизни.

В отличие от фенестрированных капилляров ресничных отростков, эндотелиальные клетки, выстилающие сосуды ресничной мышцы, не со­держат фенестр и плотно соединены между собой межклеточными контактами.

Радужка

Развитие радужной оболочки во многом за­висит от полного и правильного закрытия эмб­риональной щели, а также от своевременного образования передней части «сосудистой сумки хрусталика» (tunica vasculosa lends) [6, 14, 49, 139]. Сосудистые каналы этой эмбриональной структуры первоначально возникают на шестой неделе развития (размер эмбриона равен 17— 18 мм) в виде кольцевидного сосуда, окружаю­щего край зрительного бокала. Тяжи мезен-химных клеток продвигаются к передней по­верхности хрусталика. Эта мезенхимная ткань представляет собой вторую волну миграции клеток нервного гребня, участвующих в образо­вании передней камеры глаза и, в конечном счете, дифференцирующихся в строму радуж­ной оболочки (рис. 5.7.3—5.7.5).

Сосудистая сеть радужки. Задние длинные ресничные артерии с носовой и височной сто­рон ресничного тела разветвляются и их ветви впадают в сосуды, лежащие по периферии «со­судистой сумки хрусталика». Таким образом, образуется большой артериальный круг крово­обращения радужки. Позже, большой артери­альный круг получает ветви от сплетения пе­редних ресничных артерий. Сосудистые ветви задних длинных ресничных артерий и большого артериального круга кровоснабжают зрачковую мембрану.

После того как к концу третьего месяца эмбрионального развития сформировались рес­ничные складки (будущие ресничные отростки), края обеих стенок зрительного бокала быстро растут вперед.

На стадии развития, при которой эмбрион достигает 48—50 мм, от зрительного бокала отделяется периферическая часть «сосудистой сумки хрусталика», которая становится сосу­дистой сетью зрачковой мембраны. Таким обра­зом, к концу четвертого месяца сосудистая сис­тема радужки состоит из двух слоев: сзади — сосуды «сосудистой сумки хрусталика», а спе­реди — сосуды зрачковой мембраны.

На протяжении пятого месяца развития вет­ви, отходящие от длинных ресничных артерий,

Рис. 5.7.5. Развитие радужной оболочки и ресничного тела (8-й месяц развития):

а — радужная оболочка и угол передней камеры; б — область зубчатой линии. Четко определяется угол передней каме­ры, корень радужки и ресничное тело (/ — зубчатая линия; 2 — сенсорная часть сетчатки; 3 — ресничное тело; 4 — ра­дужка; 5 — угол передней камеры; 6 — роговая оболочка; 7 — склера)

достигают мезенхимы в средней части радуж­ки и образуют сосудистые арки.

Мезенхимные производные радужки диффе­ренцируются раньше, чем производные нейро-эктодермы. На передней поверхности радуж­ки мезенхимные клетки образуют однослойную выстилку, отграничивающую переднюю камеру глаза. В последующем они участвуют в образо­вании переднего пограничного слоя радужки. Межклеточных контактов между клетками нет, а видны лишь широкие промежутки, выполнен­ные цитоплазматическими отростками.

На последующих этапах в строме радуж­ки появляются пигментированные меланоциты (9 месяцев эмбриогенеза) [153, 105]. Степень пигментации определяется расовой принадлеж­ностью индивидуума и достигает максимума после рождения.

Часть мезенхимных клеток стромы превра­щается в фибробластоподобные клетки, секре-тирующие коллагеновые фибриллы и межкле­точное вещество.

Сфинктер и дилятатор (рис. 5.7.6, 5.7.7). Дальнейший рост и дифференциация двухслой­ного нейроэктодермального слоя зрительного бокала приводит к образованию мышц радуж­ки — дилятатора и сфинктера.

Начало формирования сфинктера сводится к появлению выпячиваний на базальной поверх­ности клеток переднего эпителиального слоя.

592