Глава 5. Развитие глазного яблока

Рис. 5.4.2. Особенности межклеточных контактов меж­ду хрусталиковыми волокнами эмбрионального ядра (а) и хрусталикового ядра взрослого (б) (сканирующая электронная микроскопия) (по Kessel, Kcirdon, 1979):

у взрослого отмечается нарушение связи между волокнами, со­провождающееся разволокнением ядра. Стрелками указаны меж­клеточные контакты типа «пальцевые вдавления»

ративную активность на протяжении всей жиз­ни [119]. В процессе их размножения, обра­зовавшиеся вторичные хрусталиковые волокна перемещаются внутрь хрусталика, по направ­лению к зародышевому ядру. Они постепенно удлиняются и охватывают первичные хруста­ликовые волокна. Вновь сформированные во­локна удлиняются и выстраиваются параллель­но передней поверхности хрусталика. По мере удлинения хрусталиковых волокон наступает момент, когда их противоположные концы встречаются. Место их схождения образует ли­нию, называемую швом. Различают вертикаль­ный Y-подобный шов, расположенный спереди, и инвертированный (перевернутый) Y-подобный шов, сзади. Подобные швы обнаруживаются уже на 8,5 неделе развития эмбриона (35 мм) и сохраняются на протяжении всей жизни.

Изменение формы хрусталика. Хрусталик претерпевает несколько изменений своей фор­мы. Первоначально он удлинен в передне-зад­нем направлении. Однако при размере эмбрио­на 18—24 мм хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. При появлении вторичных хрусталиковых волокон (эмбрион 26 мм) эк­ваториальный диаметр увеличивается. Быстро увеличивается и его масса и объем. На момент рождения хрусталик почти сферической формы, но широкий в экваториальной плоскости [35].

Исследование эмбрионов человека выявило, что на 12-й неделе эмбрионального развития диаметр хрусталика равен 2 мм, на 25-й неде­ле— 5 мм, 31-й — 5,5 мм и на 35-й — 6 мм [62]. Количество хрусталиковых волокон увели­чивается с 430 при размере эмбриона в 45 мм до 1450 у новорожденного. У взрослых их ко­личество равно 2100 [60].

Рис. 5.4.3. Особенности швов эмбрионального хруста­лика (а), швы хрусталика в процессе его роста на поздних этапах эмбрионального развития (б) и швы хрусталика взрослого (в) (объяснение в тексте)

Хрусталик в целом и его структурные эле­менты изменяются и в постнатальном периоде. Постоянный рост хрусталика на протяжении всей жизни подтверждается данными, получен­ными многими исследователями. Эти сведения помимо теоретического имеют и определенное практическое значение. Именно по этой причи­не динамику изменения ряда показателей хрус­талика на протяжении жизни мы приводим в табл. 5.4.1 и 5.4.2.

Таблица 5.4.1. Возрастные изменения сухого веса, объема и фронтального диаметра хрусталика

Возраст	Вес, мг	Объем, мм3	Диаметр, мм
1— 3 мес	92,8	90,0	6,31
10—11 мес	124,5	120,4	7,46
1 — 10 лет	146,8	142,5	8,06
10—20 лет	152,8	148,3	8,47
20—30 лет	172,0	162,9	8,67
30—40 лет	190,3	177,3	8,97
40—50 лет	202,4	188,1	9,09
50—60 лет	223,3	205,4	9,44
60—70 лет	230,1	213,0	9,49
70—80 лет	237,1	218,3	9,64
80—90 лет	258,1	238,7	9,62

Развитие хрусталика и зонулярного аппарата

583

Таблица 5.4.2. Возрастные измнения толщины кап­сулы хрусталика

		Макси-		Макси-
	Передний	мальная	В области	мальная
Возраст	полюс	передней	экватора	на задней	Задняя
		поверх-		поверх-
		ности		ности
14 дней	6	8	3	18	2,5
2,5 года	8	12	7	18	2,0
7 лет	8	13	9	17	2,0
9 лет	8	15	8	22	2,0
15 лет	9	14	14	23	3,0
19 лет	12	23	17	26	3,0
23 года	11	18	14	21	3,0
26 лет	10	18	10	17	3,0
32 года	12	16	16	21	2,3
35 лет	14	21	17	23	4,0
36 лет	9	21	16	22	3,4
40 лет	16	22	16	18	3,0
41 год	11	18	18	23	3,0
48 лет	11	22	15	28	3,4
53 года	14	25	16	23	3,0
56 лет	18	23	14	16	3,0
71 год	14	21	9	9	2,3

Кристаллины. Развивающийся хрусталик об­ладает особыми свойствами, отличающими его от хрусталика взрослого организма. К таким свойствам можно отнести интенсивный синтез

Таблица 5.4.3. Наиболее важные стадии развития хрусталика человека

	Длина
Этапы развития	эмбрио­на	Возраст
Образование хрусталиковой пла-
коды	4	2 недели
Образование хрусталиковой ямки	5	2 недели
Образование хрусталикового пу-
зырька	7	4 недели
Отделение хрусталикового пу-
зырька от эктодермы	10	4 недели
Начало образования первичных
хрусталиковых волокон	12	5 недель
Образование капсулы хрусталика	13	5 недель
Начало образования вторичных
хрусталиковых волокон
Обнаружение Y-образных швов	25	7 недель
Полностью сформированная сосу-
дистая сумка хрусталика	35	8 недель
Формирование зонулярных плас-
тинок капсулы хрусталика	40	9 недель
Начало обратного развития зад-
ней части сосудистой сумки
хрусталика	70	3 мес.
Обратное развитие капсулопу-
пиллярных сосудов
Обратное развитие пупиллярной
мембраны	ПО	4 мес.
Полное исчезновение сосудистой
капсулы	110	4 мес.
Формирование ядра и коры, ха-
рактерных взрослому	250	6 мес.
		Рожде-
		ние

специфических хрусталиковых белков — крис-таллинов. Концентрация у-кристаллинов хруста­лика постепенно увеличивается на протяжении всего эмбрионального периода и достигает 23% общего количества белков перед рождением [23]. Синтез прекращается перед рождением [256] или в 5- или 6-летнем возрасте [27]. По мнению Bron, Brown [35], именно высокая кон­центрация у-кристаллинов обеспечивает боль­шую прозрачность центральной области хрус­талика.

Зонулярный аппарат. Развитие зонулярного аппарата происходит параллельно с развитием как хрусталика, так и ресничного тела. Первые зонулярные волокна хрусталика являются про­должением внутренней пограничной мембраны непигментированных клеток эпителия реснич­ных отростков (рис. 5.3.2, а). Начало развития отмечается на десятой неделе (эмбрион 45 мм). Позже, фибриллы зонулярного аппарата синте­зируются клетками ресничного эпителия, и их число увеличивается. К пятому месяцу зонулы достигают хрусталика и сливаются с его перед­ней и задней капсулами. Дополнительные све­дения об особенностях развития зонулярного аппарата можно найти в разделе, посвященном развитию стекловидного тела.

В заключение описания развития хрустали­ка имеет смысл привести сводную таблицу, в которой приводятся основные этапы развития хрусталика (табл. 5.4.3).

5.5. РАЗВИТИЕ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА

Эмбриональному развитию стекловидного те­ла было посвящено большое количество иссле­дований как морфологических, так и гистохими­ческих [15—19, 31, 64, 74, 75, 86, 111, 134]. Здесь мы кратко остановимся на основных зако­номерностях его эмбриогенеза (рис. 5.5.1, 5.5.2).

Формирование стекловидного тела связано первоначально с возникновением, а затем об­ратным развитием гиалоидной (стекловидной) артерии. Этот процесс сводится к последова­тельно происходящим событиям, приведенным ниже.

К 4-й неделе развития (эмбрион 5—7 мм) мезенхимные клетки проникают в полость зри­тельного бокала через эмбриональную щель (рис. 5.1.13). Эти клетки дифференцируются в гиалоидную артерию, которая, в свою очередь, отдает ветви vasa hyaloidae propria, занимаю­щие пространство между хрусталиком и сетчат­кой. Между четвертой и пятой неделями эмб­рионального развития (эмбрион 13 мм) ретро-лентальное пространство выполняется первич­ным стекловидным телом.

Первичное стекловидное тело состоит из волокнистого материала, мезенхимных клеток и сосудистых стволов [6, 14, 49] (рис. 5.3.2,

584