1.1.4.3.2. Функционирование глиоксилатного цикла у высших растений

У высших растений роль глиоксилатного цикла сводится, как правило, к утилизации запасных жиров при прорастании семян и спор. При прорастании семян запасные жиры, являющиеся водонерастворимыми, превращаются в углеводы, которые хорошо растворяются в воде, что обеспечивает возможность дальнего транспорта запасных веществ к местам утилизации, где они участвуют в процессах биосинтеза клеточных компонентов.

Присутствие гликсилатного цикла было доказано для прорастающих спор папоротников Dryopteris filixmas, Polypodium vulgare и хвоща Equisetum arvense [Lorenz M.C., Life and death in a macrophage: role of the glyoxylate cycle in virulence / Lorenz M.C., Fink G.R. // Eukaryot. Cell, – 2002 – Vol. 1 – P. 657–662.]. У голосеменных также установлено наличие глиоксилатного цикла в прорастающих семенах пихты, некоторых видов сосны [Pinzauti G. Isоcitrate lyase of conifers Pinus pinea / G. Pinzauti, E. Giachetti, P. Vanni // Int. J. Biochem. – 1982. – Vol. 14, №4. – P. 267-275.], а также в гинго. При чем активность глиоксилатного цикла коррелирует со степенью маслянистости семян. ИЦЛ встречается также в созревающих плодах банана [Masaaki U. Prоperties of isocitrate lyase from an alkane-utilizable yeast, Candida tropicalis / U. Masaaki, M. Ueda, T. Matsuki // Agr. And Biol. Chem. – 1986. – Vol. 50, №1. – P. 127–134.], в зрелых плодах авокадо [Surendranathan K. K. Properties of an Mg²⁺-independent isocatrate lyase from gamma irradiated preclimacteric banana Musa cavendishii / K. K. Surendranathan, P. M. Nair // Proc. Indian Acad. Sci. – 1978. – Vol. 87, ser. B, №4. – P. 119–126.]. Сообщалось о наличии ИЦЛ в клетках тканевой культуры лепестков розы и в зелёных листьях ряда растений, где её активность замаскирована эндогенными ингибиторами [Gould T. A. Dual role of isocitrate lyase 1 in the glyoxylate and methylcitrate cycles in Mycobacterium tuberculosis / T. A.Gould, H. V. de Langemheen, E. J. Muñoz-Elías, J. D. McKinney, J. C. Sacchettini1 // Molecular Microbiology – 2006 – Vol. 61, №4 – P. 940–947.]. Так же обнаружено, что активность изоцитратлиазы увеличивается при старении растения, что дает возможность преобразовывать липиды в органические кислоты [Are Isocitrate Lyase and Phosphoenolpyruvate Carboxykinase Involved in Gluconeogenesis during Senescence of Barley Leaves and Cucumber Cotyledons? / Z. Chen [et. al.] // Plant and Cell Physiology. – 2000. – Vol. 41, № 8. – P. 960-967.], [Isolation and characterization of an isocitrate lyase gene from senescent leaves of sweet potato / Chen Hsien-Jung [et. al.] // J. of plant physiology. – 2000. – Vol. 157, № 6. – P. 669-676.].

У покрытосеменных глиоксилатный цикл наблюдается при прорастании семян масличных растений. В настоящее время список покрытосеменных растений, у которых имеется глиоксилатный цикл, достаточно велик [Сравнительный анализ ключевого фермента глиоксилатного цикла, изоцитратлиазы, из организмов разных систематических групп / В.Н. Попов [и др.] // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. – 2005. - № 6. – С. 317-329.].

У покрытосеменных растений активность изоцитратлиазы может обнаруживаться не только в связи с процессом глюконеогенеза. У проростков ГЦ является приспособлением к неблагоприятным условиям внешней среды. В работах Землянухина было показано, что при анаэробиозе, вызванном углекислым газом, радиоактивный углерод экзогенных субстратов накапливается в глиоксилате, а затем обнаруживается в аминокислотах. Это объясняется блокировкой реакций цикла трикарбоновых кислот и участием изоцитратлиазы в метаболизме проростков в условиях CO₂-гипоксии [Землянухин А.А. Большой практикум по физиологии и биохимии растений / А. А. Землянухин, Л. А. Землянухин. – Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 1996. – С. 38-39, 67-68, 87-89.].

Американские исследователи провели опыты по определению всхожести семян и энергии роста рассады гибридов сахарной свёклы (Beta vulgaris). С помощью библиотек нуклеотидных сиквенсов кДНК был показан высокий уровень экспрессии глиоксилатного цикла (ИЦЛ) в течение прорастания и появления рассады. Учёные пришли к выводу, что дифференциальная деятельность глиоксилатного цикла является физиологическим маркером, определяющим энергию прорастания семян сахарной свёклы [Fang F.C., Libby S.J., Castor M.E., Fung A.M., Isocitrate lyase (AceA) is required for Salmonella persistence but not for acute lethal infection in mice./ Fang F.C., Libby S.J., Castor M.E., Fung A.M.// Infect. Immun., – 2005 – Vol. 73 – P. 2547–2549.].