1.3. Особенности метаболизма нетрадиционной культуры амаранта

1.3.1. Морфо-физиологические и биохимические свойства амаранта

Анатомия и морфология амаранта разнообразна в зависимости от вида, места обитания и условий его выращивания. Высота растений достигает от 0,4 до 3 м. Стебель у подавляющего большинства видов амаранта прямостоячий (диаметром до 5 см), реже встречается лежачий. Листья очередные, яйцевидные. Корень стержневой, достигающий до 90 см в глубину. Особенностью амаранта является небольшой размер семян (масса 1000 штук около 0,6 – 1,0 г), покрытых твердой оболочкой, окрашенной в черный, светлооранжевый и красноватый цвет. Периферически кольцевой зародыш семени окружен эндоспермом. Семена амаранта имеют характеристики и свойства, сходные с зерном злака, но так как амарант не принадлежит к их семейству, его часто называют псевдозлаком. Цветы собраны в соцветия, располагающиеся в пазухах листьев и имеющие разнообразные цветовые оттенки [П.Ф. Кононков Амарант – перспективная культура ХХI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. – Москва: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999. – 296 с.].

Особенностью культуры амаранта является высокая эффективность фотосинтеза, которая обеспечивает быстрый прирост биомассы. В процессе онтогенеза наблюдается возрастание активности фотосинтетического аппарата амаранта и содержания компонентов хлоропластов до стадии цветения, а в фазу созревания – снижение изучаемых характеристик.

Для амаранта характерен C₄ – тип фотосинтеза, когда фиксация СО₂ происходит в цикле C₄ – дикарбоновых кислот ( цикл Хэтча-Слэка ). C₄ – путь включает две стадии: карбоксилирование, локализованное в клетках мезофилла, и декарбоксилирование, протекающее в клетках обкладки [Землянухин А. А. Глиоксилатный цикл растений / А. А. Землянухин, Л. А. Землянухин, А. Т. Епринцев, А. У. Игамбердиев. – Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 1986. – 148 с.]. Акцептором углекислоты при этом служит трехуглеродное, богатое энергией соединение – фосфоенолпируват (ФЕП). Реакция карбоксилирования катализируется ферментом ФЕП – карбоксилазой в присутствии ионов магния и неорганического фосфата. [Епринцев А.Т. Распространение глиоксилатного цикла у организмов различных таксономических групп / А.Т. Епринцев, М.Ю. Шевченко, В.Н. Попов // Успехи современной биологии. — М., 2008.— Т. 128, № 3. - С. 271-280.].

Одной из особенностей амаранта является его способность использовать минимальное количество воды на жизнеобеспечение клеточных функций: на 50-25% меньше по сравнению с пшеницей и хлопчатником при синтезе равного количества белка. Амарант имеет низкую величину транспирации воды, что позволяет ему экономно расходовать влагу в неблагоприятных условиях вегетации. На образование одного и того же количества сухого вещества у амаранта расходуется в среднем в два раза меньше воды по сравнению с зерновыми, и в 3 раза меньше по сравнению с бобовыми. Стабильность водного режима амаранта при минимальной влагообеспеченности почвы является основой высокой засухоустойчивости данной культуры, что особенно важно при неблагоприятных изменениях климата [П.Ф. Кононков Амарант – перспективная культура ХХI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. – Москва: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999. – 296 с.].

Повышенные давление и концентрация СО₂ снижают транспирацию у амаранта и сои, тогда как фотосинтетическая ассимиляция СО₂ у амаранта в данных условиях не изменяется. Однако, при одновременном повышении давления и температуры у С₃ и С₄ – растений снижается содержание общего азота и белков [П.Ф. Кононков Амарант – перспективная культура ХХI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. – Москва: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999. – 296 с.].

Амарант устойчив к повышенным температурам. Повышение температуры до 40⁰С ингибирует электронтранспортные реакции и фотосинтетическую ассимиляцию в хлоропластах у С₃ – растений, тогда как у амаранта в этих условиях фотосинтетический аппарат функционирует с высокой эффективностью. Это вызвано тем, что при высокой температуре у С₃ – растений закрываются устьица и доступ СО₂ в растительную клетку прекращается. Этот эффект известен как полуденная депрессия фотосинтеза, характерная для С₃ – растений. У амаранта устьица листа не закрываются в часы максимального притока световой энергии, повышенной температуры и низкой влажности воздуха, что создает оптимальные условия для интенсивного синтеза органических соединений [П.Ф. Кононков Амарант – перспективная культура ХХI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. – Москва: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999. – 296 с.].

На величину фотосинтетической и биологической продуктивности влияет фотопериод. Амарант – растение короткого дня, т.е. чем короче световой день, тем быстрее созревает амарант с достаточно высокой биологической и семенной продуктивностью. При продолжительном световом дне созревание семян амаранта задерживается, зато хорошо развивается вегетативная часть растения, давая большую массу листьев, стеблей и соцветий. Таким образом, важным преимуществом многих видов амаранта перед злаками является их высокая фотосинтетическая продуктивность, зависимая от фотопериода [П.Ф. Кононков Амарант – перспективная культура ХХI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. – Москва: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999. – 296 с.].

Важной особенностью амаранта является пластичность, благодаря которой проявляется сильная изменчивость не только морфо-физиологических свойств растения, но и биохимического состава и содержания веществ в листьях и семенах. Широкая изменчивость содержания разнообразных веществ амаранта определяется в первую очередь условиями выращивания растений: климатом данного региона, агротехникой культивирования, фазой развития растений и его генотипом. Выявлены виды амаранта с высоким содержанием белка, хлорофиллов, каротиноидов, амарантина, рутина и пектина, которое значительно изменялось в зависимости от вида [П.Ф. Кононков Амарант – перспективная культура ХХI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. – Москва: Издательство Российского университета дружбы народов, 1999. – 296 с.].