Модуль 3. Практичне заняття 1. Фізіологічні механізми поведінки. Дослідження утворення і гальмування умовних рефлексів.

В основі функціональної діяльності кори великих півкуль лежить той самий принцип, що й у всіх відділах центральної нервової системи (ЦНС) – принцип рефлексу. Саме завдяки рефлекторній діяльності наш організм швидко реагує на зміни та пристосовується до них.

В основі рефлекторної діяльності кори великих півкуль головного мозку лежать наступні принципи, сформульовані І.П. Павловим:

1. Принцип детермінізму – полягає у причинній обумовленості кожної дії великих півкуль.

2. Принцип структурності – полягає у зв’язку функцій головного мозку з його будовою.

3. Принцип аналізу і синтезу. Аналітична діяльність – це вибіркове реагування кори на окремі складові зовнішніх впливів і гальмування непотрібних умовних рефлексів; синтетична діяльність – це можливість кори формувати складні рефлекторні акти у відповідь на прості подразнення; утворення будь-якого умовного рефлексу – приклад синтетичної діяльності великих півкуль.

Всі рефлекси поділяються на умовні та безумовні.

Безумовний рефлекс виникає на дію біологічних подразників, є вродженим, успадковується і зберігається протягом усього життя. Такий рефлекс має анатомічно сформовану рефлекторну дугу і забезпечує безумовно-рефлекторні форми поведінки.

Інстинкти – це безумовні рефлекси притаманні усім представникам даного виду. Вони можуть бути простими (складатися з одного рефлекторного акту) і складними (коли закінчення одного рефлексу є початком другого).

Існує кілька класифікацій безумовних рефлексів, наприклад, за назвою відділу, який здійснює рефлекторну відповідь їх поділяють на спінальні, бульбарні, мезенцефальні (табл. 1,2).

Завдяки безумовними рефлексам зберігається єдність організму, продовження роду, підтримується гомеостаз.

Умовні, тобто набуті, рефлекси є рефлекторною реакцією на подразник, який раніше спричиняв слабку реакцію, набуту шляхом повторення та поєднання з іншими. Ці рефлекси є різними у представників одного виду, легко змінюються, зникають, для їх здійснення необхідна участь кори великих півкуль. Умовні рефлекси точніше пристосовують організм до життя, ніж безумовні (табл. 3).

Особливим є орієнтувальний рефлекс. Він виникає на будь-яку зміну зовнішнього середовища. І.П. Павлов назвав цей рефлекс «Що таке?». Він вроджений і не зникає при повному видаленні кори головних півкуль.

Одним з видів умовних рефлексів є рефлекси вищого порядку. Вони утворюються на базі закріплених умовних рефлексів.

Як умовний так і безумовний вид діяльності супроводжуються складними реакціями, до яких входять декілька компонентів (зміна частоти і глибини дихання, прискорення серцевої діяльності, виникнення голосових реакцій і т.д.).

Для вироблення умовного рефлексу необхідно, щоб умовний рефлекс передував безумовному. При утворенні умовного рефлексу у корі головного мозку виникають два вогнища збудження: перший – у мозковому відділі, другий – в кірковому центрі безумовного рефлексу. Між ними поступово утворюється тимчасовий зв’язок за принципом домінанти. Цілісна картина поведінки формується складним поєднанням безумовної і умовно-рефлекторної поведінки. Так сформовані мимовільні і довільні цілеспрямовані рухові акти, що здійснюються завдяки взаємодії пірамідної, екстрапірамідної та координаційної систем за участю кори великого мозку.

Оперативне (інструментальне) вироблення умовного рефлексу – це така форма вироблення рефлексів, при якій тварину вчать виконувати певні завдання для утримання нагороди або уникнення покарання. Зумовлені рухові реакції, що дають змогу тварині уникнути неприємної події, називають умовними рефлексами уникнення. Сюди належить умовний рефлекс відрази до їжі, який виникає, якщо тварині під час їжі робили ін’єкцію препарату. Подібні реакції трапляються і в людей.

Рефлекси можуть пригнічуватися або зникати повністю, можуть підсилюватися, спотворюватися, у деяких випадках можуть з’являтися нові (патологічні), які в нормі не існують. Безумовні рефлекси за умов патології станах змінюються або не викликаються що має діагностичне значення, оскільки інформує про функціональні зрушення або органічні ураження нервової системи, дає змогу визначити рівень її пошкодження, поставити топічний діагноз.

Порушення проходження імпульсів рефлекторною дугою є причиною втрати або пригнічення рефлексів (арефлексія, гіпорефлексія). В окремих випадках симетричне зниження рефлексів може бути в межах фізіологічної норми, тому діагностичне значення має анізорефлексія. Підсилення рефлексів (гіперрефлексія) свідчить про патологію пірамідних шляхів, коли посилюється функція сегментарних, спінальних або стовбурових утворень. Патологічні рефлекси виникають лише при органічному ураженні ЦНС (пірамідна та екстрапірамідна патологія).

Людина усвідомлює свої дії, керує своєю поведінкою, що є неможливим без участі кори та підкіркових структур, ураження яких призводять до руйнування динамічних стереотипів та утворення нових.

Гальмування – активний процес у ЦНС, спрямований на послаблення або припинення якого-небудь виду діяльності. Завдяки гальмуванню досягається зосередження на найважливішій у даний момент для організму діяльності, зупиняється недоцільна дія, відбувається уточнення і вдосконалення умовних рефлексів відповідно до умов зовнішнього середовища. Гальмування охороняє ЦНС від виснаження і перевантажень.

Розділяють два види гальмування умовних рефлексів: безумовне і умовне. Безумовне – вроджене, може виникати у різних відділах ЦНС, буває зовнішнім і позамежним.

Зовнішнє гальмування виникає у відповідь на дію стороннього подразника, виявляється у послабленні або повному пригніченні рефлекторної реакції. Більшість сторонніх подразників викликають орієнтувальну реакцію, яка при повторюванні сигналу слабшає, що призводить до поступового зникнення гальмівного стану. Проте зовнішнє гальмування може викликати і протилежну дію, тобто раніше загальмований умовний рефлекс може відновлюватися з появою орієнтувального рефлексу.

Позамежне гальмування виникає при дії умовного подразника дуже великої сили, яка переважає працездатність кори великих півкуль. Позамежне гальмування охороняє нервові клітини від перезбудження, або виснаження при значному збільшенні сили чи тривалості подразника.

Умовне (або внутрішнє) гальмування властиве лише для клітин кори великого мозку. Безумовне гальмування утворюється при одноразовому застосуванні подразника, умовне – при повторюванні його дії (табл. 4).

Виділяють наступні види умовного гальмування:

• Згашувальне – виникає тоді, коли умовний сигнал перестає підкріплюватися. Згашений умовний рефлекс через певний час сам по собі відновлюється, тобто згашувальне гальмування припиняється. Це відновлення відбувається тим швидше, чим міцніший був умовний рефлекс, і чим слабше він був загальмований. Кожне наступне повторення згашувального гальмування відбувається легше і швидше. За рахунок цього виду гальмування організм звільняється від тих умовних рефлексів, що втратили сигнальне значення.

• Запізнювальне – розвивається у клітинах кори при збільшенні проміжку часу між дією умовного і безумовного подразників, проявляється відсутністю умовно-рефлекторної реакції на початку дії умовного подразника і її появою після певної затримки. Цей вид гальмування залежить від сили безумовного рефлексу, на базі якого вироблений умовний рефлекс: чим він сильніший, тим важче розвивається запізнювальне гальмування.

• Диференціювальне – утворюється у кіркових клітинах при дії двох подібних між собою подразників, один з яких підкріплюється, а другий – ні. Цей вид гальмування дозволяє відрізняти подібні між собою подразники, що сприяє детальному і точному аналізу зовнішнього середовища. Диференціювальне гальмування реалізується поступово і виробляється швидше і легше, коли найменшою є подібність між подразниками. Сторонні подразники викликають припинення диференціювального гальмування.

• Умовне – виникає в корі головного мозку в разі не підкріплення дії умовного подразника у поєднанні з будь-яким іншим додатковим подразником. Розвиток умовного гальмування призводить до того, що позитивний подразник в комбінації з додатковим перестає викликати умовний рефлекс, проте, оремо він зберігає свою умовно-рефлекторну дію. Цей вид гальмування уточнює умовний рефлекс, відхиляє дію інших подразників.

У поширенні процесів збудження і гальмування у корі великих півкуль встановлено кілька закономірностей. Після виникнення умовного рефлексу на певний сигнал, процес збудження (або гальмування) захоплює сусідні ділянки кори (явище іррадіації). У цей час організм може відповідати умовно-рефлекторною реакцією і на подібні сигнали. Але поступово помилкові реакції зникають, оскільки збудження (або гальмування) концентрується тільки у певних ділянках кори. Концентрація процесу збудження призводить до індукції гальмування у сусідніх ділянках кори, а концентрація гальмівного процесу – до індукції збудження (що забезпечує диференціацію сигналів). Ця закономірність виступає у взаємодії системи кора – підкірка.

Прикладом такого стану є поширення гальмування в корі при алкогольному сп’янінні чи в певній стадії наркозу, що викликає збудження у найближче розташованих центрах і проявляється неконтрольваною мовною або руховою активностю. Прикладом розлитого гальмування є фізіологічний або фармакологічний сон, під час якого процес гальмування поширюється по всій корі і захоплює вищі підкіркові центри.

Вікові особливості вищої нервової діяльності (ВНД).

З моменту народження людина наділена певним набором безумовно-рефлекторних реакцій. Вже з 2-го дня після народження починають утворюватися умовні зв’язки, які сприяють пристосуванню дитини до умов зовнішнього середовища. Так, зразу після народження дитина розрізняє запах і голос матері.

До вроджених рефлексів немовлят, які зникають протягом кількох перших тижнів чи місяців належать рефлекс Моро, крокуючий, смоктальний, хапальний, рефлекс Бабкіна і т.д.

У процесі формування умовних реакцій у немовлят розрізняють 4 стадії: І – стадія неспецифічних реакцій, характеризується виникненням орієнтовної реакції на подразник; ІІ – гальмування, дія умовного сигналу гальмує діяльність дитини; ІІІ – стадія нестійкого умовного рефлексу, коли умовний подразник не завжди викликає відповідну реакцію; ІV - стадія стійкого умовного рефлексу, коли кожна дія індиферентного подразника викликає появу умовної реакції.

Проте протягом перших 2-3 тижнів життя у дитини виникає порівняно мала кількість умовних рефлексів. Основним у формуванні рефлексу у перші години після народження є харчова домінанта. Спочатку умовні рефлекси утворюються повільно, спостерігається невелика сила і рухливість процесів збудження і гальмування, вони недостатньо врівноважені і часто широко іррадіюють. З віком швидкість утворення умовних рефлексів збільшується.

Гальмування умовних рефлексів можливе з перших днів життя, воно належить до зовнішнього гальмування. У дітей першого року виникає позамежне та індукційне гальмування, прикладом якого є орієнтувальний рефлекс, але тривала дія подразника гальмує орієнтувальну реакцію внаслідок розвитку позамежного гальмуваня.

Причиною виникнення песимального гальмування є незрілість нейронів кори головного мозку.

Умовне гальмування у перші роки життя розвинуте дуже слабо. З віком сила внутрішнього гальмування, а також і швидкість утворення від’ємних умовних зв’язків, збільшується. Узагальнення і диференціювання подразників у дітей до 3-х років частіше за все відбувається за одною ознакою: або за кольором, або за формою. До 5 років кількість ознак збільшується до 3-5.