53. Аэробный обмен углеводов в тканях, его значение.
Аэробный гликолиз протекает в присутствии кислорода, включает те же стадии, что и анаэробный гликолиз, за исключением последней стадии: восстановления пирувата до лактата, которая протекает в анаэробных условиях
В организме человека и животных различают:
– аэробный гликолиз, что сопровождается образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул пировиноградной
кислоты (пирувата):
Аэробный гликолиз можно рассматривать как промежуточный (гликолитический) этап аэробного окисления глюкозы до конечных продуктов — двуокиси углерода и воды (см. п. 11.2);
– анаэробный гликолиз, что сопровождается образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул молочной кислоты (лактата):
Для большинства тканей человека и высших животных в условиях нормальной жизнедеятельности характерен аэробный гликолиз, то есть образование из глюкозы пирувата, который в дальнейшем окисляется до углекислого газа и воды. Анаэробный гликолиз имеет место преимущественно в мышцах при интенсивной физической деятельности, то есть при относительной кислородной недостаточности, и в некоторых высокоспециализированных клетках (в частности, в эритроцитах, в которых отсутствуют митохондрии) или при определенных патологических условиях (клетки злокачественных опухолей).
54. Взаимосвязь аэробного и анаэробного обмена углеводов. Эффект Пастера и взаимосвязь гликолиза и гликогенолиза.
Эффект Пастера - снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лактата в присутствии кислорода. О2 тормозит анаэробный гликолиз. Переход в присутствии О2 от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на более экономный путь получения энергии. Молекулярный механизм эффекта заключается в том, что в конкуренции м-у системами дыхания и гликолиза за АДФ, используемый для образования АТФ. В аэробных условиях гораздо успешнее чем в анаэробных происходит генерация АТФ, а т.ж. удаление восстановленного НАД (НАДН2). Т.е. уменьшение в присутствии О2 АДФ и соответствующее увеличение АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза.
55. Глюконеогенез, источники, механизм и регуляция процесса.
Глюконеогенез – синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами или метаболитами являются в первую очередь молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и ряд других соединений. Иными словами, предшественниками
глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот *.
Большинство
стадий глюконеогенеза представляет
собой обращение реакции гликолиза.
Только 3 реакции гликолиза (гексокиназная,
фосфо-фруктокиназная и пируваткиназная)
необратимы, поэтому в процесс
глюконеогенеза на 3 этапах используются
другие ферменты. Рассмотрим путь синтеза
глюкозы из пирувата.
56. Обмен пировиноградной кислоты в тканях.
Пировиноградная
кислота (С3Н4O3)
— α-кетопропионовая кислота. Используется
обычно в виде солей — пируватов. Он
является конечным продуктом метаболизма
глюкозы в процессе гликолиза. Одна
молекула глюкозы превращается при этом
в две молекулы пировиноградной кислоты.
Дальнейший метаболизм пировиноградной
кислоты возможен двумя путями —
аэробным и анаэробным. В условиях
достаточного поступления кислорода,
пировиноградная кислота превращается
в ацетил-кофермент А, являющийся основным
субстратом для серии реакций Пируват
также может быть превращён в
анаплеротической реакции в оксалоацетат.
Оксалоацетат затем окисляется до
углекислого газа и воды. Если кислорода
недостаточно, пировиноградная кислота
подвергается анаэробному расщеплению
с образованием молочной кислоты При
анаэробном дыхании в клетках пируват,
полученный при гликолизе, преобразуется
в лактат при помощи фермента
лактатдегидрогеназы и NADP в процессе
лактатной ферментации, либо в ацетальдегид
и затем в этанол в процессе алкогольной
ферментации. Пировиноградная кислота
является «точкой пересечения» многих
метаболических путей. Пируват может
быть превращён обратно в глюкозу в
процессе глюконеогенеза, или в жирные
кислоты или энергию через ацетил-КоА,
в аминокислоту аланин, или в этанол.
Например, работающая мышца выделяет в
кровь наряду с молочной кислотой
значительные количества аланина. Аланин
образуется в мышце из пировиноградной
кислоты путем трансаминирования. Из
кровотока аланин поглощается печенью,
превращается в пируват, а пируват
используется для глюконеогенеза
(глюкозо-аланиновый цикл, см. рис. 9.24).
Пировиноградная кислота содержится во всех тканях и органах и, являясь связующим звеном обмена углеводов, жиров и белков, играет важную роль в обмене веществ. Концентрация пировиноградной кислоты в тканях изменяется при болезнях печени, некоторых формах нефрита, раке, авитаминозах, особенно при недостатке витамина В1. Нарушение обмена пировиноградной кислоты приводит к ацетонурии.