Филогенез нервной системы
Возникновение нервной системы обусловлено реактивностью животного организма, т. е. способностью воспринимать раздражения и передавать нервные импульсы на исполнительные органы (мышечные и железистые клетки). В процессе развития произошла дифференциация нервной системы на отдельные составные части, которые продолжали развиваться уже самостоятельно, но в теснейшей взаимосвязи. Такими частями у примитивных кишечнополостных (гидра) служат три группы специализированных клеток: чувствительные, передаточные и двигательные нейроны (рис.4).
Чувствительные нервные клетки снабжены двумя отростками: небольшим рецепторным, обращенным во внешнюю среду, и более длинным эффекторным, передающим возбуждение обособленным мышечным клеткам через синапсы. Клетки описанного строения иначе называются первичными чувствительными клетками.
Все нервные клетки, в том числе передаточные и двигательные, размещаются под эпителием. Своими отростками они соединяются синапсами с эпителиальными и мышечными клетками и друг с другом, образуя диффузные сплетения под эктодермой и энтодермой. Нервные клетки обеспечивают более сильную двигательную реакцию. Образуя диффузную сеть, они не только служат для передачи возбуждения, но благодаря своим взаимным связям объединяют весь организм в неделимое целое.
Диффузное строение нервной системы наиболее примитивно и по функции: возбуждение передается также диффузно, по всем направлениям. В процессе эволюции строение нервной системы усложняется в связи с совершенствованием ее функции и функций исполнительных органов. Это достигается путем дифференцировки, концентрации и централизации нервных злементов. Ведущими факторами при этом являются, с одной стороны, дифференциация чувствительных клеток, формирующих специфические органы чувств (рецепторы), а с другой стороны — развитие мышечных элементов.
Примитивная концентрация нервных элементов наблюдается уже у некоторых кишечнополостных (медуз) в виде нервного кольца по краю зонтика. Здесь же у некоторых из них располагаются и специализированные рецепторы: глазки, хёморецепторы и органы равновесия. Наиболее резко концентрация выражена в организмах, построенных по принципу одноосности и двусторонной симметрии, способных уже к направленному поступательному движению. У них возникают продольные нервные стволы (парасимпатические) в виде парных или непарных брюшных узловатых цепочек (при наличии сегментации тела). При этом на головном конце тела развивается «головной мозг» с надглоточным и подглоточным ганглиями. Надглоточный ганглий характеризуется своими связями с такими органами чувств, как зрение, обоняние, в результате он становится надсегментным органом, обеспечивающим более быстрое проведение возбуждения по всему телу. Подглоточный ганглий (парасимпатический) связан с кишечной трубкой (viscera). Наконец, у высших насекомых за счет всех брюшных узлов формируется грудной ганглий, а надглоточный ганглий, выполняя сложную функцию, приобретает и соответствующее строение, вплоть до появления в нем ассоциативных центров. Наличие последних способствует осуществлению сложных инстинктов, которые являются результатом исторически сложившегося взаимодействия организма с внешней средой. С появлением на определенном этапе развития замкнутой сосудистой системы возникает сосудистая (симпатическая) нервная система из мезенхимы (у ракообразных).
У хордовых (позвоночных) нервная система происходит не только из эктодермы, непосредственно подвергающейся воздействиям внешней среды, но и из энтодермы и из мезодермы (симпатическая н. с.), т. е. так же, как и у беспозвоночных. В отличие от беспозвоночных эктодермальная нервная система развивается строго локализованно — из нервной спинной пластинки. Эта локализация обусловлена особенностями строения предков хордовых, имеющих на теле (за исключением небольшого его участка) хорошо выраженный защитный кожный покров.
Из нервной пластинки сначала образуется
нервный желоб, а затем нервная трубка
с центральным спинномозговым каналом
(рис.9). Нейроны, развивающиеся в нервной
трубке, своими отростками дендритами
и нейритами вступают в связь со всеми
без исключения злементами организма.
Рис.4. Филогенез нервной системы:
А — схема диффузной нервной системы гидры: 1 — эпителиально-мышечная клетка, 2 — чувствительная клетка, 3 — ее рецепторный и 3' — ее эффекторный отросток, 4 — эктодерма, 5 — мышечная клетка, 6 — нервная клетка, 7 — мезенхима, 8 — эктодерма;
Б — концентрация нервной системы;
В — централизация нервной системы у насекомых: 1 — надглоточный и подглоточный ганглий, 2 — ганглий брюшной нервной цепочки, З — грудной ганглий, 4 — рецепторные аппараты.
Нервная система хордовых (позвоночных) в целом сравнительно с беспозвоночными характеризуется: 1) высокой дифференциацией органов чувств (рецепторов); 2) полярной проводимостью в цепи нейровов благодаря их синаптическим связям; 3) миелинизацией нервных волокон, повышающей их проводимость; 4) мощным развитием надсегментного органа в виде сетчатого образования (formatio reticularis), а у млекопитающих, кроме того, в виде коры полушарий головного мозга; 5) глубоким размещением нервных клеток в центральной нервной системе (у беспозвоночных клетки в ганглиях лежат на периферии, а отростки их более глубоко, что обусловливается особенностями формирования их нервной системы); 6) разделением нервной системы на соматический и автономный отделы; 7) наличием спинномозгового канала в центральной нервной системе; 8) дорсальным расположением мозга по отношению к кишечнику и хорде.
Таким образом, в процессе исторического развития нервная система проходит ряд последовательных этапов.
I. Диффузный этап. Связь организма с внешней средой осуществляется при помощи нейронов, отростки которых, контактируя друг с другом, образуют сеть. Сетчастый тип нервной системы характерен для кишечнополостных.
II. Ганглиозный этап. На этом этапе нейроны образуют скопления (ганглии), которые располагаются сегментарно и соединяются нервными отростками. Этот тип нервной системы характерен для высших червей и членистоногих.
III. Трубкообразный этап сопровождается концентрацией нервных ганглиев в виде нервной трубки, внутри которой имеется полость. Такое строение характерно для хордовых животных.