Центральные проводящие пути нервной системы

Центральные проводящие пути нервной системы включают сегментный и проводниковый аппараты спинного мозга. Оба аппарата содержат центральные проводящие пути, которые на ходятся в связи с ганглиозными клетками спинномозговых узлов — ganglia spinalia — и с клетками ядер дорсальных стволов спинного мозга.

Центральные эфферентные пути проводникового аппарата спинного мозга образованы отростками клеток, принадлежащих различным отделам головного мозга. Эфферентные пути проводникового аппарата, так же как и афферентные пути сегментного аппарата, заканчиваются на моторных клетках вентральных рогов спинного мозга.

Сегментный аппарат спинного мозга. К нему относятся: а) рецепторные нейроны спинномозговых узлов; б) в сером мозговом веществе — вставочные (ассоциативные) нейроны; в) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующие основные пучки — fasciculi proprii, и г) вентральные двигательные корни спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполярных клеток вентральных столбов.

В дорсальных рогах и серой спайке находятся мелкоклеточные вставочньте нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных нейронов на крупные моторные клетки вентральных рогов в пределах сегмента, другие — из одних сегментов спинного мозга в другие; отростки именно этих нейронов образуют основные пучки. Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выполнения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным образом, в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных слоях дорсальных рогов. К сегментному аппарату относятся и моторные клетки латеральных рогов, через которые осуществляются сосудистые рефлексы с кожных рецепторов.

Проводниковый аппарат спинного мозга представлен афферентными и эфферентными центральными проводящими путями, соединяющими спинной мозг с различными отделами головного мозга, до коры больших полушарий включительно. Проводниковый аппарат спинного мозга вместе с сетчатой формацией и соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, суставно-мышечного, зрительного и стато-акустического анализаторов.

А. Афферентные, или чувствительные, проводящие пути (центростремительные) образованы: 1) аксонами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) аксонами крупных нейронов, лежащих в основании дорсальных рогов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки, а ко второй группе — дорсальный и вентральный спинномозжечковые пути, восходящие пути к четверохолмию и зрительному бугру (рис. 25, 26).

1. Тонкий пучок (Голля) — fasciculus gracilis (Goll) (1) — лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы с каудальной половины тела и тазовых конечностей в ствол мозга.

2. Клиновидный пучок (Бурдаха) — fasciculus cuneatus (2) — лежит между пучком Голля и дорсальным столбом. Он проводит импульсы с краниальной половины тела (до 5-го грудного сегмента) и грудных конечностей в головной мозг.

Оба пучка являются проводниками кожного и суставно-мышечного анализаторов. Пучки образованы аксонами ганглиозных клеток спинномозговых узлов. Эти аксоны, войдя в спинной мозг, образуют пучки волокон.

Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика. На своем пути они отдают коллатерали в серое мозговое вещество спинного мозга. Ядро тонкого пучка — nucleus gracilis — лежит позади писчего пера, а ядро клиновидного пучка — nucleus cuneatus — в каудальных ножках мозжечка. От этих ядер начинаются вторые нейроны. Большая часть вторых нейронов, образуя медиальную петлю — lemniscus medialis — заканчивается в латеральном ядре зрительного бугра. Из этого ядра третьи нейроны доводят импульсы до коры полушарий большого мозга, где и возникают: ощущение позы, ориентировка в пространстве, ощущение движений. Другая часть вторых нейронов через каудальные ножки мозжечка входит в полушария мозжечка.

Нисходящие пучки волокон идут каудально на протяжении 6—7-го сегмента, вступают в медиальные отделы дорсальных рогов, где и оканчиваются на клетках ядра Кларка. Эти пучки участвуют в образовании сегментного аппарата спинного мозга.

3. Дорсальный спинномозжечковый, или прямой, путь Флексига — tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsig) (4) — образован аксонами нейронов ядра Кларка, которое лежит медиально в основании дорсального рога от 1-го грудного до 2—4-го поясничного сегмента. Путь Флексига проходит через каудальные ножки мозжечка в кору червячка.

4. Вентральный спинномозжечковый, или путь Говерса, —tractus spinocerebellaris ventralis (Gowers) (5) — образован аксонами клеток основного ядра дорсального рога (лежит дорсально от ядра Кларка). Путь Говерса переходит на противоположную сторону мозга, направляется к ростральным ножкам мозжечка и ростральному мозговому парусу, а через них проникает в кору червячка.

Оба спинномозговых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений для сохранения равновесия.

5. Восходящие пути к четверохолмию и зрительному бугру (спиннотектоталамический тракт) — tractus spinotectothalamicus (3) — образованы аксонами клеток основного ядра дорсального рога, проходят медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчиваются в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральном ядре зрительного бугра. Этот путь проводит импульсы, вызывающие болевую и температурную чувствительность и отчасти осязание.

Б. Эфферентные, или двигательные, проводящие пути (центробежные) подразделяются на пирамидальные и экстрапирамидальные (рис. 25; 26).

1. Пирамидальные, или корковые, проводящие пути — tractus pyramidalis— соединяют кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов и спинной мозг. Они проходят через внутреннюю капсулу. Пирамидальные пути подразделяются на латеральные и вентральные.

Латеральный пирамидный путь, или перекрещенный — tractus pyramidalis lateralis(10), — образован аксонами больших пирамидных клеток коры полушарий. Он идет через внутреннюю капсулу, ножки большого мозга и пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамкд переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга между дорсальным столбом и путем Флексига. Оканчивается он на моторных клетках вентральных рогов спинного мозга. Наиболее сильно развит у собаки, у других животных — только в шейной части.

Вентральный пирамидный путь, или прямой — tractus pyramidalis ventralis (11), — так же как и латеральньий, происходит от пирамидных клеток. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных рогов противоположной стороны.

Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы в мышцы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.