Промежуточный мозг
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ - diencephalon - располагается позади полосатых тел конечного мозга и впереди среднего мозга; дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и гиппокампом. Промежуточный мозг состоит из четырех отделов различного происхождения, строения и функции: эпиталамуса, таламуса (основной отдел), метаталамуса и гипоталамуса (самый древний отдел). Эпиталамус образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидной формы третий желудочек мозга. Метаталамус образован коленчатыми телами. Гипоталамус составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и гипофизом и сосцевидное тело. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов (рис. 11, 14, 16).
Таламус (thalamus). Зрительные бугры — thalami opticis — самая массивная часть промежуточного мозга. Назо-латерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделяются от последних пограничной полоской — stria terminalis, от четверохолмия — поперечной бороздой, а друг от друга — ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка. Бугры состоят из многочисленного скопления ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие.
1. Назальное ядро — nucleus nasalis thalami — лежит в толще назального бугорка — tuberculum nasale thalami — в назо-медиальном отделе зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути.
2. Каудальное ядро — nucleus caudalis thalami — заключено в толщу каудо-латерального отдела латерального бугорка — tuberculum laterale thalami — и состоит из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов — сhiasma opticum — на базальной поверхности мозга начинаются зрительные тракты — tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело — соrpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело — соrpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и является промежуточным слуховым центром на пути в кору.
3. Латеральное ядро (общей чувствительности) — nucleus lateralis thalami (sensitivus) — является центром переключения проводящих путей кожного анализатора и суставно-мышечного анализатора на проводящие пути, идущие в кору большого мозга — tractus thalamocorticalisis — и в полосатое тело — tractus thalamostriatus.
4. Медиальное ядро (двигательное) — nucleus medialis thalami (motorius) — представляет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из коры (tractus corticothalamicus) в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепных нервов и в спинной мозг (tractus thalamorubraliss, tr. thalamobulbaris et tr. thalamospinalis).
5. Сетчатое образование — formatio reticularis — располагается между ядрами и связано с ними.
Третий желудочек мозга — ventriculus tertius — находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров — massa intermedia thalami (рис. 14, 28). В стенках желудочка находится центральное серое мозговое вещество — substantia grisea centralis ; в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади назальной спайки мозга — comissura nasalis — с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое отверстие — foramen interventriculare.
Эпиталамус (ерithalamus). По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров — stria medullaris — а на них — парный узел уздечки — ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку или поводок — habenula; на нем укреплен эпифиз — ерiрhysis — грушевидной формы (рис. 14, 12; 15 и 16, 6). Эпифиз — железа внутренней секреции, лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.
Сосудистая покрьтшка третьего желудочка — tela chorioidea ventriculi tertii — образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краям ямки зрительных бугров и свода –
fornix. Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга — рlexus chorioideus ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ — recessus suprapinealis (рис. 16, 8).
Метаталамус — metathalamus — состоит из парных латерального и медиального коленчатых тел, выступающих на каудальной поверхности зрительного бугра в виде двух небольших возвышений. Ядро латерального коленчатого тела имеет отношение к зрительному анализатору, а медиального— к слуховому.
Рис. 19. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий:
А — цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий слева; I — молекулярный слой, II — наружный зернистый слой, III — слой малых пирамидных клеток, IV — внутренний зернистый слой, V — слой больших пирамидных клеток, VI — слой полиморфных клеток, VII — белое мозговое вещество; справа: I — тангенциальный слой, II — дисфиброзный слой, III — пластинка над полосатым телом, IV — наружная байяжеровская полоска, V — пластинка внутри полосатого тела и внутренняя байяжеровская полоска, VI — пластинка под полосатым телом; Б — схема фило- и онтогенеза пирамидной клетки: I — лягушки, II — ящерицы, III — млекопитающего, IV — человека, V, VI, VII, VIII, IX — последовательные стадии эмбрионального развития; 1 — тело нейрона, 2 — дендрит, З — аксон
Рис. 20. Развитие и диференцировка полосатого тела и вторичного плаща:
I — примитивная стадия, II — у амфибий, IIІ — дальнейшая эволюция, IV — у рептилий, V— у примитивных млекопитающих, VI — у высших млекопитающих, VII — у насекомоядных, VIII — у обезьян, 1 — обонятельный мозг (paleypallium), 2 — первичный плащ 2’ — гиппокамп, 3 — базальный ганглий, 3’ — полосатое тело, 4 — вторичный плащ, 4’ — образование складок и борозд коры плаща (соrtex cerebri), 5 — мозолистое тело, 6 – проводящие пути, соединяющие базальный ганглий со стволом мозга, 6’ — проводящие пути и в базальном ганглии из коры плаща (соrpus striatum u capsula interna), 7 — боковой желудочек мозга. Корковые центры анализаторов: 8 — двигательного, 9 — кожного, 10 – зрительного, 11 — слухового. Ассоциативные поля: 12 — лобные, 13 — височнотеменные, 14 — обонятельная борозда; а — белое мозговое вещество
Гипоталамус — подталамическая, более древняя часть — hypothalamus — образует стенку третьего желудочка мозга вентрально от зрительных бугров, является высшим подкорковым вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, с обонятельным мозгом и со средним мозгом. Гипоталамус содержит центры регуляции: дыхания, кроволимфообращения, температуры, обмена веществ, половых функций. Передний отдел его представлен серым бугром, воронкой и гипофизом, а задний — сосцевидным телом и стенками третьего желудочка.
Серый бугор гипоталамуса – tuber cinereum— лежит непосредственно позади перекреста зрительных нервов, между ножками большого мозга (рис. 12, 16). В центре серого бугра имеется бухта воронки — recessus infundibuli i (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка — infundibulum — тонкостенная; к ней прикрепляется гипофиз.
Гипофиз — hypophysis (20) — представляет собой плоско-округлое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (дорсальной) — neurohypophysis — промежуточной — pars intermedia — и железистой (вентральной) — adenohypophysis. Он является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны и регулирующей все остальные железы внутренней секреции, симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Сосцевидное тело – corpus mamillare (5) — лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода — fornix — соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием среднего мозга — formatio reticularis (nucleus motorius tegmenti). У собаки сосцевидвое тело парное.
Фило- и онтогенез. Промежуточный мозг закладывается из небольшого числа клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга; лишь у наземных животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного размера.
1. Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки — tectum — у всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус – ерithalamus.
Эпифиз является рудиментом третьего непарного «теменного глаза». Лишь у некоторых водных животных и у рептилий имеется глазообразный пузырь под кожным покровом (рис. 18). У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой заключается в регуляции биологических ритмов и половой активности животных.
2. Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна — tegmentum — формирует подталамическую часть промежуточного мозга — hypothalamus. Она происходит из эпихордально го мозга, т. е. связана со средним мозгом.
Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток разнообразного строения, окруженные большим числом сосудов. У наземных животных из стенки воронки возникает нейрогипофиз, состоящий из нервных, глиальных клеток и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и промежуточной частей — в цереброспинальную жидкость. Гипофиз находится во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в стенках третьего желудочка мозга.
3. Эмбриональная боковая пластинка образует зрительные бугры — thalamus — и глазные пузыри. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров. Они служат: а) промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору полушарий и проводят различные импульсы — обонятельные, кожной и мышечной чувствительности, вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и стато-акустические; б) промежуточным центром всех проводящих путей (кроме пирамидных), идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием вторичного плаща. Мощное развитие зрительных бугров обусловлено также перемещением зрительных центров из среднего мозга во вторичный плащ и, наконец, связью с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами разрастается промежуточная масса зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенки третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативвые центры.