Средний мозг

СРЕДНИЙ МОЗГ — mesencephalon — состоит из: а) пластинки четверохолмия; б) покрышки ножек или чепца и в) из ножек большого мозга (рис. 12, 7; 14, 7, 7’). Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод — аquaeductus cerebri (Сильвиев водопровод), он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество покрышки.

1) Пластинка четверохолмия — lamina tecti — представляет дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных бугров и назально от мозжечка (рис. 16, 18, 19). Пластинка состоит из парных назальных и каудальных холмов — colliculi nasales (s. optica) et caudales (s. acustici). Холмы разделяются поперечной и срединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым располагается серое мозговое вещество; в назальных холмах оно является подкорковым центром разнообразных афферентных путей, в том числе и зрительных, а в каудальных — подкорковым слуховым и равновесным центром.

В целом пластинка четверохолмия является координирующим центром ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновесно-слуховых, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в красное ядро, в спинной мозг, а также к главным мышцам, в мозжечок и в мост.

Рис. 21. Схема поперечного разреза среднего

мозга:

1 — мозговой водопровод, 2 — пластинка четверохолмия, З — чепец, 4 — латеральная борозда, 5 — латеральная петля, 6 — медиальная петля, 7 — ядро IIІ пары и ядро Якубовича, 8 — красное ядро, 9 — сетчатое образование, 10 — ножки большого мозга.

2) В центре среднего мозга между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек, или чепец — tegmentum pedunculi (рис. 21, 3). В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества: в плоскости передних холмов лежат: а) красное ядро — nucleus ruber; (8) — двигательный центр спинного мозга; б) ядро глазодвигательного нерва — nucleus n. oculomotorii (III) (7); в) парасимпатические ядра Якубовича (см. ниже). Каудальнее располагаются: г) ядро блокового нерва — nucleus n. trochlearis (IV) и д) часть ядра пятой пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование — formatio reticularis (9), образующее nucleus motorius tegmenti (reticularis), а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и из них в спинной мозг.

3) Ножки большого мозга — реdunculi cerebri (10) — выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом (рис. 12, 7). Они разделены межножковой бороздой. Из ножек выходит III пара черепномозговых нервов — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки сильнее развиты у тех животных, у которых кора полушарий более мощная. У человека они развиты наиболее сильно.

Фило- и онтогенез. Средний мозг у высших животных достигает очень значительных размеров (рис. 11). Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга — tectum opticum, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие или зрительные доли — lobi optici. Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного верна перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща (рис. 22). Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответственно зрительные бугры, напротив, разрастаются все сильнее и сильнее.

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие — соrроra quadrigemina. У животных с хорошим слухом (например, у хищников) преобладают задние — слуховые холмы.

Из эмбрионалъной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец — tegmentum pedunculi . В результате образования свода и чепца полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Чепец состоит из ядер III и IV пар черепномозговых нервов и специальных двигательных ядер чепца — nucleus motorius tegmenti (reticularis). К последним относятся красное ядро — nucleus ruber, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое ядро — nucleus interpeduncularis , соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.

У млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща чепец вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры полушарий в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, мощность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.

Рис. 22. Схема перемещения зрительных путей в

ряду животных:

А — у костисых рыб, Б — у рептилий, В — у млекопитающих; 1 — базальный ганглий, 1’ – полосатое тело, 2 — древний плащ, 4 — вторичный плащ, 6 — зрительные холмы, 6’ — четверохолмие, 7 — зрительный бугор, 8 — мозжечок, 9 — глаз.