Общие принципы строения нервной системы

НЕРВНАЯ СИСТЕМА состоит из нейронов и нейроглии, клетки которой выполняют опорно-трофическую и барьерную функции.

Нейроны (neuronum) являются основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Друг с другом нейроны соединяются специальными аппаратами — синапсами. В каждом нейроне различают тело нейрона и нервные отростки: дендриты с их рецепторными окончаниями (тельца Ниссля) и нейрит (или аксон) с его эффекторными окончаниями.

Тело нейрона обычно называется нервной или ганглиозной клеткой, а отростки нейрона — нервными волокнами, которые имеют крайне разнообразную длину, от микроскопических размеров до метра и более. Нервные волокна выполняют только проводниковую функцию, в то время как нервные клетки или передают нервное возбуждение с дендритов на аксон в измененном виде, или гасят возбуждение, т. е. затормаживают его.

Нервные клетки в центральной нервной системе образуют серое мозговое вещество (substantia grisea), а в периферической нервной системе — ганглии (ganglia).

Нервные волокна образуют в центральной нервной системе белое мозговое вещество (substantia alba) и выполняют функцию центральных проводящих путей. В периферической же нервной системе пучки нервных волокон формируют нервы (nervi), выполняющие функцию периферических проводящих путей.

Все нейроны заключены в особый специальный остов — нейроглию, образованную глиальными клетками. Нейроглия выполняет защитную, а в центральной нервной системе трофическую и опорную функцию. В ней же проходят кровеносные сосуды, отделенные от нейронов специальными образованиями мезодермы — мезоглией.

Рецепторньие нервные окончания, или просто рецепторы, воспринимают внешние или внутренние раздражения и передают возникшие вследствие этого нервные импульсы по дендритам, или афферентным чувствительным нервным отросткам, в тело нейрона.

Эфферентный нервный отросток (нейрит, или аксон — двигательный отросток) бывает только один. По нему передаются ответные импульсы из тела нейрона через синапсы, в которых выделяются медиаторы — ацетилхолин (АЦх), или на другие нейроны, или на мышечные или железистые клетки.

Весь процесс, протекающий в нейроне, от восприятия раздражения до передачи возбуждения на исполнительные органы, называется рефлексом.

В сложном организме рефлекс осуществляется обычно рядом нейронов, которые, соединяясь в цепь нейронов, образуют рефлекторную дугу. В простейшей цепи из трех нейронов (рис.1) один нейрон, рецептор которого находится где-то на периферии, называется рецепторным (афферентным или чувствительным), а нейрон, связанный своим эффекторным окончанием с исполнительным органом, — эфферентным (двигательным, или секреторным). Средний же нейрон, соединяющий первые два, называется вставочным или передаточным нейроном (рис.1).

Рис.1. Схема рефлекторной дуги:

1 — кожа, 2 — рецепторные нервные окончания, З — дендрит, 4 — тело чувствительного нейрона (в спинномозговом узле), 5 — аксон, б — передаточный нейрон, 7 — тело двигательного нейрона, 8 — их аксоны, 9 — эффекторное нервное окончание, 9 — моторная бляшка на мышечном волокне, 10 — симпатический ганглий и его постганглиарное волокно, 11 — кровеносный сосуд, 12 — спинной мозг на поперечном разрезе.

Обычно в рефлекторной дуге участвует громадное число нейронов, в результате параллельного присоединения вставочных и эффекторных нейронов. Параллельное присоединение нейронов возможно благодаря наличию у аксонов очень большого числа коллатералей. В нервной системе высших позвоночных цепь нейронов еще более усложняется в результате последовательного подключения вставочных нейронов, до десяти в цепь. При таком построении рефлекторной дуги возбуждение, возникшее даже в одном рецепторном нейроне, передается бесчисленному множеству клеток различных исполнительных органов, при этом происходит координация их функций.

Сложное строение рефлекторной дуги обеспечивает и такую основную закономерность функции нервной системы, когда возбуждение одного какого-либо нервного центра закономерно влечет за собой торможение соответствующего другого нервного центра. Например, при возбуждении нервных центров сгибателей суставов происходит торможение нервных центров разгибателей тех же суставов и нервных центров сосудов работающих мышц (в данном случае сгибателей), что обеспечивает необходимое кровенаполнение этих же мышц, и наоборот. Такая функция нервной системы называется реципрокной или взаимосвязанной (взаимообусловленной) (И. М. Сеченов).

На основании описанного строения нервной системы И. П. Павлов учил, что деятельность нервной системы осуществляется посредством механизма анализаторов и механизма рефлексов. Оба механизма теснейшим образом взаимосвязаны друг с другом функционально и морфологически.

Анализатор — это сложный нервный механизм, который состоит из трех аппаратов: а) периферического, или рецепторного, б) проводникового и в) центрального, или мозгового (рис.1).

Периферический аппарат анализатора представлен экстеро- и интерорецепторами; они воспринимают раздражения из внешней или внутренней среды и трансформируют различные виды энергии раздражителей в нервное возбуждение.

Проводниковый аппарат анализатора представлен периферическими афферентными (чувствительными) проводящими путями в составе черепных и спинномозговых нервов. Они передают нервное возбуждение от рецепторов в мозговые отделы анализаторов.

Центральный, или мозговой, аппарат анализатора состоит из подкорковых центров спинного и головного мозга и корковых центров в полушариях большого мозга. Кора полушарий большого мозга, по И. П. Павлову, является совокупностью корковых концов анализаторов, взаимносвязанных комиссуральными и ассоциативными (вставочными) нейронами. В коре происходит высший анализ и синтез воспринятых раздражений. Подкорковые и корковые центры анализаторов соединяются между собой центральными афферентными проводящими путями в составе белого мозгового вещества.

Рис.2. Схема тормозной (реципрокной) иннервации

органов - «антагонистов»:

1 — раэгибатели коленного сустава, 2 — афферентные нейроны, З — вставочный нейрон (тормозной), 4 — эфферентные нейроны и разгибатели и 4' — сгибатели коленного сустава, 5 — эффекторные окончания двигательных нервов в мышцах, 6 — слинной мозг, 7 — спинальный ганглий

Рис.3. Афферентная иннервация вегетативных ганглиев

1 — центральная нервная система, 2 — спинальный ганглий, З — периферический эфферентный вегетативный нейрон (клетка Догеля I типа), 4 — рецепторный вегетативный нейрон (клетка Догеля II типа), 5 — преганглионарные нервные волокна, 6 — постганглионарное волокно, 7 — рецепторы в строме ганглия, 8 — мышечные волокна, 4, 3, 6 — вегетативная рефлекторная дуга, 9 — вегетативный ганглий

В результате деятельности анализаторов при участии вставочных нейронов включается замыкательный аппарат. Он также состоит: а) из мозговых концов, т. е. корковых и подкорковых центров, связанных друг с другом центральными эфферентными проводящими путями; б) из периферических эфферентных проводящих путей (нервов) и в) из эффекторных нервных окончаний на исполнительных органах (мышечная и железистая ткани).

Благодаря функции нервной системы устанавливается «совершенное уравновешивание организма с внешней средой» (К П. Павлов).