Проводящие пути головного и спинного мозга

Авторы: А.К. Косоуров, И.А. Благова, В.П. Мигунов.

Под редакцией заведующего кафедрой анатомии человека СПбГМУ им. акад. И.П. Павлова, доктора медицинских наук, профессора А.К. Косоурова.

Рецензент:

заведующий сектором морфологии межнейронных связей института Физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук, доктор медицинских наук Ф.Н.

Макаров.

Рекомендовано к изданию координационным учебно-методическим Советом по анатомии и гистологии Минздрава РФ в качестве учебно-методического пособия.

Проводящие пути головного и спинного мозга являются одним из наиболее сложных разделов анатомии центральной нервной системы. Вместе с тем, знание и понимание их строения является очень важным, прежде всего, для практической медицины. Благодаря проводящим путям достигается интегративная деятельность центральной нервной системы, единство организма и его связь с внешней средой. Достаточно подробно изложены проекционные, комиссуральные и ассоциативные проводящие пути, определена их роль в общетеоретическом и прикладном аспектах. Избран морфофункциональный принцип описания строения проводящих путей. Приведена функциональная характеристика каждой нейронной цепи и локализация нервных клеток в различных отделах мозга, составляющих нервный путь, а также ход и окончание нервных проводников. В настоящем издании авторы старались по мере возможности сделать текст доступным для читателя. Схемы проводящих путей конкретны и просты.

В пособии используются эпонимические термины и краткая характеристика их авторов, практически отсутствующих во многих современных анатомических учебниках.

- 4 -

КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Проводящие пути центральной нервной системы - это система нервных волокон, соединяющая различные отделы головного и спинного мозга как между собой, так и в пределах либо только головного, либо только спинного мозга, обеспечивающая функциональную двустороннюю связь между различными структурами мозга. Благодаря проводящим путям, достигается интегративная деятельность центральной нервной системы, единство организма и его связь с внешней средой.

Участки сложных многонейронных рефлекторных дуг, представляющие собой цепи нейронов, по которым нервный импульс следует в строго определенном направлении - рассматриваются как проводящие пути центральной нервной системы.

Проводящие пути принято делить на три группы: проекционные, комиссуральные и ассоциативные.

В зависимости от направления проведения импульса проекционные пути делят на афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные). Афферентные пути проводят нервные импульсы от рецепторов к центрам головного и спинного мозга. Эфферентные пути - проводят импульсы от центров головного и спинного мозга к рабочим органам.

Комиссуральные пути связывают между собой участки коры правого и левого полушарий большого мозга.

Ассоциативные пути можно определить как цепи вставочных нейронов (в пределах одного полушария головного мозга) соединяющие различные центры нервной системы и объединяющие, таким образом, афферентный и эфферентный пути в рефлекторную дугу.

Вонтогенезе первоначально развиваются проекционные пути, далее

-комиссуральные и самыми последними - ассоциативные пути.

ПРОЕКЦИОННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Эти пути обеспечивают двустороннюю связь коры полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и ядрами спинного мозга.

Проекционные пути делят на афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). В функциональном отношении они представляют собой единое целое, так как являются звеньями сложной рефлекторной дуги. Но ввиду сложности строения эти звенья рассматриваются отдельно - как афферентные и эфферентные пути.

- 5 -

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Это чувствительные пути с помощью которых осуществляется проекция поверхности тела, внутренних органов, мышц, суставов в чувствительные и двигательные центры коры.

Тела первых нейронов всех чувствительных путей располагаются вне центральной нервной системы - в спинномозговых узлах, или в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов - это ядра спинного мозга или стволового отдела головного мозга. В спинном мозге восходящие волокна помещаются в задних или боковых канатиках белого вещества. В стволовой части головного мозга аксоны вторых нейронов формируют пучок волокон - медиальную петлю, которая направляется к ядрам таламуса.

Тела третьих нейронов располагаются в таламусе. Их аксоны проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и далее следуют в соответствующие центры коры полушарий.

Все афферентные пути переключаются в ядрах зрительного бугра. Здесь происходит интеграция нервных импульсов. В таламусе полученная информация эмоционально окрашивается, качественно изменятся и затем передается в корковые поля.

Проводящий путь проприоцептивной (глубокой) чувствительности Tractus'ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Этот путь (рис. 1) проводит сознательное суставно-мышечное чувство от проприорецепторов аппарата движения. Филогенетически он является наиболее молодым.

При выпадении суставно-мышечного чувства - больной с закрытыми глазами теряет представление о положении частей тела в пространстве, не может определить направление движения конечностей; у больного появляется нарушение координации движений: несоразмерные, несогласованные движения, неуверенная походка.

Путь сознательных проприорецептивных импульсов - трехнейронный. Он представлен тремя последовательно расположенными трактами: tractus gangliobulbaris, tractus bulbothalamicus, tractus thalamocorticalis.

Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию в составе спинномозговых нервов и заканчиваются

V

-6-

- 7 -

проприорецепторами в костях, надкостнице, связках и капсуле суставов, в сухожилиях и мышцах. Аксоны - центральные отростки псевдоуниполярных клеток, в составе задних корешков вступают в спинной мозг посегментарно, не входя в серое вещество, направляются вверх — в составе задних канатиков спинного мозга, образуя пучки задних канатиков: медиально расположенный тонкий пучок Голля* (fasciculus gracilis) и латеральноклиновидный пучок Бурдаха** (fasciculus cuneatus). Пучок Голля проводит сознательные проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, к нему подходят волокна от 19 спинномозговых узлов: 1 копчикового, 5 крестцовых, 5 поясничных, 8 нижних грудных. Пучок Бурдаха проводит глубокое сустав- но-мышечное чувство от верхней части туловища, шеи, верхних конечностей. В него включаются волокна 12 спинномозговых узлов: 4 верхних грудных и 8 шейных.

Волокна задних канатиков располагаются послойно. Наиболее медиально (ближе к задней срединной борозде) прилежат волокна, идущие от крестцовых спинномозговых узлов. Пучки Голля и Бурдаха достигают продолговатого мозга, не прерываясь в спинном мозге.

В продолговатом мозге волокна задних канатиков подходят к ядрам: nucleus gracilis et nucleus cuneatus, расположенным в одноименных бугорках, и здесь переключаются на вторые нейроны. Первые нейроны составляют путь - tractus gangliobulbaris.

Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в nucleus gracilis et nucleus cuneatus продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя верхний чувствительный перекрест или перекрест медиальной петли - decussatio lemniscorum. Эти волокна в виде медиальной петли - lemniscus median's проходят в продолговатом мозге дорсальнее пирамид, далее - через дорсальную часть моста и покрышку среднего мозга. Волокна вторых нейронов, достигая таламуса, подходят к вентролатеральным ядрам зрительного бугра, где переключаются на тела третьих нейронов. В области моста к медиальной петле присоединяется спинномозговая петля (пути кожной чувствительности конечностей, туловища и шеи), а также тройничная петля (кожная и проприоцептивная чувствительность от лица, которая проводится волокнами тройничного нерва). Вторые нейроны составляют путь tractus bulbothalamicus.

- 8 -

Часть аксонов вторых нейронов (клеток тонкого и клиновидного ядер) через нижние ножки мозжечка достигают коры его полушарий на своей и противоположной сторонах. Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные импульсы, благодаря чему участвует в координации движений.

Волокна третьих нейронов, тела которых располагаются в вентролатеральных ядрах таламуса проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, далее в составе лучистого венца подходят к преддентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках IV слоя коры. Третьи нейроны составляют путь tractus thalamocorticalis. В верхнюю треть предцентральной извилины поступают сознательные проприоцептивные импульсы от нижней конечности и одноименной половины туловища; в среднюю треть извилины - от верхней конечности;

внижнюю треть - от головы. Так как волокна данного тракта в области продолговатого мозга совершают перекрест (перекрест медиальной петли), то в преддентральную извилину правого полушария большого мозга поступают импульсы от левой половины тела; от правой половины тела —

впреддентральную извилину левого полушария.

От мышц головы, капсулы и связок височно-нижнечелюстного сустава сознательные проприоцептивные импульсы проводятся по волокнам тройничного и языкоглоточного нервов. Эти пути трехнейррнные. Тела первых нейронов располагаются в чувствительных узлах указанных черепных нервов. Телами вторых нейронов являются клетки чувствительных ядер черепных нервов в области ствола мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе tractus nucleothalamicus достигают вентролатеральных ядер таламуса, где лежат тела третьих нейронов. От тел третьих нейронов таламо-корковый тракт (tractus thalamocorticalis) направляется через средний отдел задней ножки внутренней капсулы к клеткам IV слоя коры нижней трети предцентральной извилины.

Проводящие пути кожного анализатора

Проводящие пути кожного анализатора включают в себя:

1)проводящие пути болевой и температурной чувствительности;

2)проводящие пути тактильной чувствительности;

3)проводящие пути пространственной кожной чувствительности.

-9-

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности Tractus ganglio-spmo-thalamo-corticalis

Путь болевой и температурной чувствительности - филогенетически наиболее древний (рис. 2). Это восходящий, трехнейронный путь, который проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от экстерорецепторов кожи туловища, шеи, конечностей.

Путь болевой и температурной чувствительности состоит из трех последовательно расположенных трактов: tractus gangliospinalis; tractus spinothalamicus lateralis; tractus thalamocorticalis.

Тела первых нейронов представляют собой псевдоуниполярные клетки, заложенные в спинномозговых узлах. Дендриты этих клеток идут на периферию в составе спинномозговых нервов и заканчиваются экстерорецепторами в коже. Центральные отростки тел первых нейронов в составе задних корешков входят в спинной мозг и подходят к клеткам собственного ядра заднего рога серого вещества. Здесь располагаются тела вторых нейронов. Первые нейроны этого пути образуют tractus gangliospinalis.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону через белую спайку - посегментарно. При этом они идут косо, поднимаясь на 2-3 сегмента выше уровня расположения клеток, дающих эти волокна. Объединяясь, волокна образуют латеральный спинно-таламический путь, который проходит в составе бокового канатика спинного мозга. Наружнозадние отделы спинно-таламического пучка содержат наиболее длинные волокна, проводящие импульсы от кожи нижних конечностей. По мере продвижения в краниальном направлении, к пучку присоединяются волокна, несущие импульсы от кожи туловища, верхних конечностей и располагающиеся все более медиально и кпереди. В продолговатом мозге латеральный спинно-таламический путь проходит дорсальнее ядра оливы. Далее его волокна проходят рядом с волокнами медиальной петли и называются спинномозговой петлей. Обе петли (медиальная и спинномозговая) следуют через дорсальную часть моста, покрышку среднего мозга к латеральному ядру таламуса, где расположены тела третьих нейронов.

В боковом канатике спинного мозга спинно-таламический пучок делят на переднюю и заднюю части. Волокна передней части проводят болевую чувствительность, задней - температурную. Вторые нейроны образуют tractus spinothalamicus lateralis.

- 1 2 -

Проводящие пути тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления)

Tractusganglio-spino-thalamo-corticalis Tractusganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Проводящий путь сознательной тактильной чувствительности является восходящим, трехнейронным (рис. 3).

Тела первых нейронов представляют собой псевдоуниполярные клетки, заложенные в спинномозговых узлах. Дендриты первых нейронов в составе спинномозговых нервов направляются на периферию и заканчиваются экстерорецепторами в коже. Они воспринимают тактильные раздражения, чувство давления. Аксоны (центральные отростки) первых нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков. Разветвления и коллатерали большей части аксонов подходят к клеткам студенистого вещества заднего рога серого вещества спинного мозга. Эти клетки являются вторыми нейронами. Часть пути от спинномозговых узлов до клеток студенистого вещества носит название tractus gangliospinalis. Меньшая часть аксонов первых нейронов, не заходя в серое вещество спинного мозга, поднимается в его задних канатиках до клеток тонкого и клиновидного ядер в продолговатом мозге. Эти клетки представляют собой тела вторых нейронов. А часть пути от спинномозговых узлов до тонкого и клиновидного ядер, расположенных в дорсальном отделе продолговатого мозга, называется tractus gangliobulbaris.

Центральные отростки вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом веществе переходят на противоположную сторону через переднюю белую спайку спинного мозга. Далее волокна направляются вверх в составе боковых канатиков, где формируют передний спинноталамический тракт. Переход аксонов вторых нейронов на противоположную сторону совершается на 2-3 сегмента выше, чем расположены тела нейронов, поэтому при одностороннем поражении спинного мозга нарушения кожной чувствительности определяются на противоположной стороне и ниже очага поражения на 2-3 сегмента. Передний спинно-тала- мический тракт последовательно проходит через отделы ствола мозга: продолговатый мозг, дорсальный отдел моста, покрышку среднего мозга и достигает латерального ядра таламуса.

Аксоны тел вторых нейронов, расположенных в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга, в составе медиальной петли переходят

\/

- 13 -

-14-

на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли. Ее волокна подходят к латеральному ядру таламуса. Эта часть пути называется tractus bulbothalamicus.

Таким образом, для проводящего пути тактильной чувствительности тела вторых нейронов располагаются в спинном мозге: в студенистом веществе задних рогов серого вещества и в продолговатом мозге, в тонком и клиновидном ядрах.

Тела третьих нейронов локализуются в латеральном ядре таламуса. Их центральные отростки в составе tractus thalamo-corticalis проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и достигают коркового конца кожного анализатора: постцентральной извилины и верхней теменной дольки.

Нужно учитывать, что пути, проводящие тактильную чувствительность, располагаются как в задних канатиках спинного мозга своей стороны, так и в боковых канатиках противоположной стороны; поэтому при поражении спинного мозга на одной стороне - тактильная чувствительность может сохраняться.

Проводящиепутипространственнойкожнойчувствительностистереогноза(узнаваниепредметовнаощупь)

Tractusgangtio-bulbo-thatamo-corticaUs

Это трехнейронный путь, который филогенетически является наиболее молодым (рис. 4).

Тела первых нейронов заложены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки идут в составе спинномозговых нервов и далее подходят к коже, где заканчиваются экстерорецепторами. Аксоны тел первых нейронов направляются к спинному мозгу и входят в него в составе задних корешков. Не заходя в серое вещество, нервные волокна поднимаются до головного мозга в задних канатиках, и заканчиваются на клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. В этих ядрах располагаются тела вторых нейронов. Часть пути, от спинномозговых узлов до названных ядер продолговатого мозга называется tractus gangliobulbaris.

Центральные отростки тел вторых нейронов группируются в волокна, образуя медиальную петлю и переходят на противоположную сторону, совершая в продолговатом мозге дорсальный перекрест медиальной петли. Пройдя между оливами продолговатого мозга волокна медиальной петли поднимаются через дорсальную часть моста, покрышку среднего

V

- 1 5 -

-16-

мозга и заканчиваются на клетках латерального ядра таламуса, которые составляют тела третьих нейронов. Эта часть пути носит название tractus bulbothalamicus.

Центральные отростки тел третьих нейронов образуют tractus thalamocorticalis, который, пройдя через заднюю ножку внутренней капсулы, направляется к корковому концу кожного анализатора - верхней теменной дольке полушария большого мозга.

При поражении верхней теменной дольки, проводящих путей стереогноза больной не может на ощупь узнать знакомые предметы. При этом правильно определяется температура, форма, размеры предмета: то есть его отдельные свойства.

Итак, в левое полушарие большого мозга поступают импульсы от кожи, мышц, суставов правой ноги, правой половины туловища, правой руки; в правое полушарие - от левой ноги, левой половины туловища, левой руки.

Проприоцептивные пути к мозжечку

Проприоцептивные пути к мозжечку проводят бессознательное сус- тавно-мышечное чувство от проприорецепторов аппарата движения. Они участвуют в регуляции мышечного тонуса и осуществляют функцию равновесия. Филогенетически - это древние пути.

Переднийспинно-мозжечковыйпуть(Говерса*) Tractus spinocerebellaris anterior

Передний спинно-мозжечковый путь является двухнейронным (рис. 5). Тела первых нейронов расположены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки идут в составе спинномозговых нервов и их ветвей и заканчиваются проприорецепторами в мышцах, сухожилиях, связках, суставной капсуле, надкостнице. Аксоны тел первых нейронов в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Эти волокна заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра серого вещества спинного мозга (nucleus intermedio-medialis), которые составляют тела вторых нейронов. Волокна аксонов вторых нейронов формируют передний спинно-мозжечковый путь.

- 17-

Часть волокон этого пути, совершая посегментарно перекрест в области передней белой спайки, проходит в боковом канатике (спинного мозга) противоположной стороны, занимая его передне-наружные отделы. Другая часть волокон в спинном мозге не совершает перекреста и проходит в передне-наружном отделе бокового канатика на своей стороне. Таким образом, в боковых канатиках как своей, так и противоположной стороны, волокна переднего спинно-мозжечкового пути располагаются кпереди от волокон заднего спинно-мозжечкового пути.

По мере восхождения в краниальном направлении, пучки волокон увеличиваются за счет присоединяющихся волокон из вышележащих сегментов. Передний спинно-мозжечковый путь проходит через продолговатый мозг (между оливой и нижней ножкой мозжечка), покрышку моста и на границе со средним мозгом поворачивает дорсально в область верхнего мозгового паруса, где часть волокон вновь переходит на противоположную сторону. Далее волокна спинно-мозжечкового пути через верхние ножки мозжечка достигают коры червя мозжечка. Итак, в толще верхнего мозгового паруса происходит частичный перекрест волокон переднего спинно-мозжечкового пути. Однако, остается неизвестным -какие волокна переходят на противоположную сторону: те, которые перекрещивались в передней белой спайке спинного мозга, или это волокна, которые остались на своей стороне в спинном мозге. Нервные волокна, составляющие путь Говерса дважды образуют перекрест — в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе.

Заднийспинно-мозжечковыйпуть(Флексига**) Tractus spinocerebellaris posterior

Этот путь является двухнейронным (рис. 6). Тела первых нейронов располагаются в спинномозговых узлах и представлены псевдоуниполярными клетками. Их дендриты, в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают суставов, связок, мышц, где и заканчиваются проприорецепторами.

Аксоны тел первых нейронов в составе задних корешков проникают в спинной мозг.