Потенціал дії. Іонні механізми виникнення потенціалу дії.

Іонні механізми виникнення потенціалу дії в нервових волокнах стали зрозумілими завдяки дослідженням К. Коула, X. Кертіса, А. Ходжкіна, Б. Катца й А. Хакслі на гігантських нервових волокнах (аксонах) кальмара. Діаметр цих волокон нерідко сягає 500-800 мкм. Такі великі розміри дозволили вводити в них внутрішньоклітинні електроди й вимірювати потенціал спокою, потенціал дії, а також іонні струми, що проходять через плазматичну мембрану в разі зміни мембранного потенціалу в умовах фіксування потенціалу. Великі розміри гігантських аксонів полегшують аналіз хімічного складу цитоплазми.

Потенціал дії виникає при зміщенні мембранного потенціалу до критичної величини, названої порогом. Потенціал спокою гігантського нервового волокна кальмара становить приблизно -60 мВ. Зміщення мембранного потенціалу до -45 мВ приводить до виникнення потенціалу дії.

Ходжкін і Катц встановили, що збільшення провідності мембрани під час потенціалу дії зумовлено підвищенням її проникності для іонів натрію. Якщо у стані спокою мембрана переважно є проникною для іонів калію й потенціал спокою (-60 мВ) близький до рівноважного потенціалу для іонів калію (-75 мВ), то під час збудження натрієві канали активуються, тобто підвищується проникність мембрани для іонів натрію й виникає натрієвий струм, спрямований у клітину. Зміна мембранного потенціалу, що відбувається при цьому, носить регенеративний характер. Деполяризація збільшує проникність мембрани для іонів натрію, що приводить до подальшої деполяризації і, у свою чергу, ще більше підвищує проникність мембрани для іонів натрію. Під час потенціалу дії спостерігається зміна знака мембранного потенціалу.

З наближенням мембранного потенціалу до рівня рівноважного потенціалу для іонів натрію (E_Na = + 55 мВ) знижується вхідний натрієвий струм. Крім того, позитивне зміщення мембранного потенціалу не лише активує натрієві канали, але й водночас спричинює більш повільний процес, названий інактивацією, який виявляється у зменшенні кількості функціонуючих каналів. Під час потенціалу дії також відносно повільно підвищується калієва провідність мембрани. У результаті інактивації натрієвої провідності мембрани й підвищення калієвої створюються умови для реполяризації потенціалу дії й обмеження його тривалості.

Потенціали дії в аксоні кальмара супроводжуються слідовою гіперполяризацією. Це зумовлено тим, що після потенціалу дії провідність мембрани для іонів калію є більш високою, ніж у стані спокою, у зв'язку із чим мембранний потенціал наближається до калієвого рівноважного потенціалу.

Важливим наслідком інактивації натрієвих каналів є рефрактерність. Спостерігається абсолютний рефрактерний період, коли нервове волокно не може бути збуджено. За ним слідує відносний рефрактерний період, під час якого поріг виникнення потенціалу дії помітно підвищується.