Мембранний транспорт. Канальні білки.

Біологічні мембрани являють собою високо вибіркові бар'єри проникності. Потік молекул та іонів у клітину та з клітини контролюється специфічними системами транспорту, що присутні у плазматичній мембрані. Транспортні процеси в мембрані регулюють об'єм клітини й підтримують іонний склад внутрішньоклітинного вмісту, в певних межах коливань, що створює сприятливі умови для вияву активності ферментів. Вони зумовлюють наявність іонних градієнтів, які необхідні для виникнення мембранного потенціалу, підтримки здатності до збудження, транспорту деяких молекул та іонів. Системи транспорту в мембрані екстрагують із позаклітинного середовища й концентрують у клітині речовини, що є джерелами енергії, а також; необхідні для побудови її компонентів. Складні транспортні процеси відбуваються в мембранах клітинних органел. Розрізняють такі типи мембранного транспорту:

1. пасивний транспорт неелектролітів та іонів через мембрану. Рушійною силою для пасивного транспорту нейтральних молекул є градієнт концентрацій (градієнт хімічного потенціалу), а для пасивного транспорту іонів – градієнт електрохімічного потенціалу. Механізмом пасивного транспорту може бути дифузія через ліпідний бішар, а також полегшена дифузія – транспорт, здійснюваний переносниками або каналами;

2. активний транспорт – транспорт неелектролітів та іонів проти градієнта хімічного або електрохімічного потенціалу. Цей вид транспорту пов'язаний з енергетичними витратами;

3. екзо- й ендоцитоз – транспорт, пов'язаний зі зміною конфігурації мембрани.

Чи є процес транспорту активним або пасивним, залежить від зміни вільної енергії компонентів, що транспортуються. Якщо транспортується незаряджена розчинена речовина з відсіку І у відсік II (рис. 7.13), то вільна енергія його перенесення записується таким чином:

c_II c_II

∆G = RT ln — = 2,303 RT lg — ,

c_I c_I

де ΔG – зміна вільної енергії; c_ІІ і c_І – концентрації речовини у відсіку I і II, відповідно; R – газова постійна; T – абсолютна температура.

Канальні білки утворюють селективні гідрофільні пори, що перетинають ліпідний матрикс мембрани. Канальні білки із чітко визначеною вибірковістю формують іонні канали з домінуючою провідністю до певних видів іонів. Іонні канали плазматичної мембрани тваринних і рослинних клітин, які перебувають у відкритому стані, сполуча­ють цитозоль із зовнішнім середовищем клітини. Коли пора відкрита, певні неорганічні іони проходять крізь мембрану. Переміщення іонів у каналі розглядають як послідовність формування комплексів іон-канал, що зумовлює проникнення іонів через мембрану.

Функція іонних каналів, як і білків-переносників, подібна до функції ферментів. Для більшості іонних каналів характерні специфічність (селективність), феномен насичення за високих концентрацій субстрату (іонів), конкурентне пригнічення аналогами субстрату (іонами-блокаторами). Конформаційні зміни каналів, так звані ворітні механізми, переводять їх із закритого стану у відкритий, і навпаки. Головні типи стимулів, що переводять іонні канали у відкритий стан такі: зміни мембранного потенціалу (потенціалкеровані канали), механічні впливи (механочутливі канали), певні хімічні сполуки (ліганди) (лігандкєровані канали). Лігандами можуть бути нейромедіатори, що діють на поверхню клітини на рецепторканальний комплекс. Лігандами можуть бути внутрішньоклітинні нуклеотиди - нуклеотидкеровані канали (керованим циклічними нуклеотидами іонним каналам належить головна роль у механізмах нюхового й зорового сприйняття хребетних тварин). Іони, що містяться у клітині, також можуть здійснювати контроль іонних каналів (іонкеровані канали).