Молекулярна організація клітинних мембран.

Склад клітинних мембран залежить від їхнього типу та функцій, але основними складовими є ліпіди й білки. Мембранні ліпіди – це амфіпатичні сполуки. їхні молекули мають полярну (гідрофільну) групу й більш протяжні гідрофобні групи. На поверхні води ліпіди формують моношар, в якому лише полярні групи молекул контактують з водою, а неполярні вуглеводні ланцюги орієнтовані приблизно під прямим кутом до її поверхні.

Е. Гортер і Ф. Грендель виміряли площу моношару, сформованого ліпідами, екстрагованими з еритроцитів ацетоном, і порівняли її з площею поверхні клітин. Вони виявили, що площа моношару майже вдвічі перевищує площу поверхні клітин, і дійшли висновку, що ліпіди у клітинній мембрані формують бімолекулярний шар (ліпідний бішар). Думка про те, що структурною основою біологічних мембран є ліпідний бішар, є загальновизнаною.

Ліпідний бішар мембрани складається переважно із фосфоліпідів. Фосфоліпіди є похідними триатомного спирту гліцеролу або складного спирту сфінгозину. Похідні гліцеролу мають назву фосфоацилгліцероли і є основними фосфоліпідними компонентами мембран. До їхнього складу входять два залишки жирних кислот, що етерифікують першу та другу гідроксильні групи гліцеролу. Третя гідроксильна група гліцеролу утворює складноетерний зв'язок із фосфорною кислотою. Крім того, фосфорна кислота має складноетерний зв'язок з однією з таких сполук, як холін, серин, етаноламін, інозитол. Усі молекули фосфоацилгліцеролів мають два неполярні "хвости" з довголанцюгових жирних кислот. Як правило, одна із жирних кислот насичена, а друга – ненасичена; остання при цьому утворює етерний зв'язок із середньою гідроксильною групою гліцеролу.

Назви різноманітних типів фосфоацилгліцеролів відповідають назві сполуки в їхній полярній групі. Вихідною сполукою для всіх фосфоацилгліцеролів є фосфатидна кислота. У вільному стані вона зустрічається в незначних кількостях, відіграючи роль проміжного продукту в біосинтезі фосфоацилгліцеролів, найпоширенішіми з яких є подібні між собою фосфатидилетаноламін і фосфатидилхолін, полярні голівки яких містять етаноламін і холін, відповідно. Комбінації жирних кислот у неполярній частині цих сполук можуть бути різноманітними. До фосфоацилгліцеролів належить також фосфатидилсерин, полярна група якого містить залишок гідроксіамінокислоти серину і фосфатидилінозитол, до складу якого входить циклічний спирт - інозитол.

Мембранні білки.

Мембранні ліпіди створюють бар'єри проникності й тим самим відділяють окремі частини (компартменти) клітини. Специфічні білки опосередковують окремі функції мембран, зокрема, транспорт, передачу інформації й перетворення енергії. Мембранні ліпіди формують середовище, необхідне для функціонування цих білків.

Мембрани різняться між собою за вмістом білка. Так, у мієліні, що служить ізолюючою оболонкою багатьох нервових волокон, міститься невелика кількість білка (18% маси мембрани). Основний компонент мієліну – ліпіди з високими ізоляційними властивостями. Разом з тим, у більшості клітин плазматичні мембрани мають високу фізіологічну активність і містять різноманітні помпи, канали, рецептори, ферменти. Кількість білка в такій плазматичній мембрані досягає зазвичай 50 % її маси. Найвищим вмістом білка (до 75 %) характеризуються мембрани, що функціонують як перетворювачі енергії: внутрішні мембрани мітохондрій і хлоропластів

При застосуванні детергентів (одноланцюгових амфіфільних сполук) багато мембранних білків було солюбілізовано й отримано в очищеному вигляді. Деякі з них зберігають активність у розчині з детергентом.

Деякі мембранні білки вдається виділити методами м'якої обробки, зокрема, екстрагуванням розчином високої іонної сили. Це поверхневі (периферичні) білки мембрани. Інші білки – інтегральні – виявляються міцніше пов'язаними з мембраною. Інтегральні білки внаслідок неполярних взаємодій утворюють гідрофобні зв'язки з вуглеводневими ланцюгами мембранних ліпідів. їх можна солюбілізувати і виділити лише за допомогою детергентів. Можливі ковалентні зв'язки ліпідів і деяких білків мембрани. Інтегральні білки мають трансмембранні домени, які безпосередньо занурені в ліпідний бішар. Вони складаються головним чином із залишків неполярних (гідрофобних) амінокислот і можуть перетинати бішар один чи кілька разів.

Периферичні білки поєднані з мембранами переважно електростатичними силами й водневими зв'язками. Ці полярні взаємодії може бути зруйновано при додаванні до розчинів, що оточують мембрану, солей або при зміні рН. Згідно з останніми даними периферичні білки мембран часто приєднуються до поверхні інтегральних білків.