4. Функционирование (динамика) экосистем

Сложные межвидовые взаимоотношения, определяю­щие функциональную целостность экосистем, отличаются от­носительной «свободой» структурных связей между отдельны­ми компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Неста­бильность абиотических факторов экосистем является причи­ной колебаний состава и функциональных связей в биоцено­зах. Динамичность — одно из фундаментальных свойств эко­систем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.

Масштабы времени, в которых выражается динамика эко­систем, различны. Изменения могут иметь суточную или се­зонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охва­тывать целые геологические эпохи, влияя на развитие гло­бальной экосистемы Земли.

5. Гомеостаз экосистемы

Устойчивость и сбалансированность процессов, проте­кающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципи­альная структура биоценоза сохраняется за счет функциональ­ной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восста­новлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцес­сии — одно из наиболее ярких выражений механизма поддер­жания гомеостаза на уровне экосистемы.

В естественной экосистеме постоянно поддерживается рав­новесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Это является следствием дли­тельного эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансиро­вана и устойчива (гомеостатична), причем системы тем ста­бильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходя­щие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нару­шает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.

6. Суточные и сезонные ритмичные изменения в экосистемах

Практически каждая экологическая система приспособ­лена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Ре­акция выражается в изменении активности биоценозов и пре­имущественно связана с суточными и сезонными изменениями условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость. Даже се­зонные изменения видового состава не нарушают общую ха­рактеристику каждой данной экосистемы, ибо закономерно повторяются каждый год.

Суточные изменения. В течение суток не происходит прин­ципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной ак­тивности. Суточная активность прежде всего определяется из­менением солнечной освещенности.

Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд ви­дов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопи­тающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезон­ные виды определяют его облик и биоценотические связи в от­дельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.

Сукцессия. Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.

Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемствен­ность, наследование), сукцессионное замещение или биологи­ческое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения ус­тойчивости экосистемы;

Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоце­нозов. Процессы сукцессии занимают определенные проме­жутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, временных водоемах, и очень медленные — вековые измене­ния экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наи­более адаптированного по отношению к комплексу сложив­шихся климатических условий. Такое сообщество было назва­но Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным клима­том фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, обра­зуют климаксные сообщества независимо от того, с какого ти­па начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев явля­ются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие фак­торы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископае­мых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших нача­лу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вто­ричные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обры­вах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функ­ций сукцессии такого рода — постепенное накопление орга­нических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологи­ческий режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому ле­су может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, пер­воначально измененном деятельностью комплекса живых ор­ганизмов, существовавших на данном месте ранее — до пожа­ра, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются бо­гатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают вос­становительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, напри­мер корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для воз­никновения последующей, постепенно нарастают видовое мно­гообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию во­влекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращаю­щих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изме­нению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном ис­пользовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба от­ражают историю развития жизни на Земле. Наглядным при­мером исторической смены экосистем служат изменения сооб­ществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный при­мер — формирование современных типов экосистем на терри­тории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря.

В случаях, когда в процессе эволюции под действием есте­ственного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии. По мере прохождения фаз сук­цессии все большая доля до­ступных питательных веществ накапливается в биомассе со­общества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосис­темы (биотопе). По мере воз­растания количества образую­щегося детрита он становится основным источником пита­ния. В результате роль паст­бищных цепей становится ме­нее существенной, а детритных — усиливается. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит за­медление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкну­ты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. ус­тановили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановле­ния растительного покрова разомкнутость круговоротов умень­шается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.

Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию в природе. Однако именно разнообразие видов форми­рует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение ре­ального пространства жизнью.

Там, где разнообразие видов недостаточно для нормально­го естественного хода сукцессионного процесса, а среда обита­ния резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса.

Важное практическое значение имеет правило сукцессион­ного мониторинга (индикации состояния среды): чем глубже нарушенность среды какого-нибудь простран­ства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, гос­подствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка лесов и хозяй­ственное освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов.