2. Структура экосистем

Любую экосистему, прежде всего можно разделить на со­вокупность организмов и совокупность неживых (абиотиче­ских) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза приведена на рис. 3.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многооб­разных его проявлениях и геологической среды (почв и грун­тов), называемой эдафотопом (от греч. edaphos — почва). Эко­топ — это то, откуда биоценоз черпает средства для существо­вания и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Рис. 3. Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву)

Структура живой части биогеоценоза определяется трофо-энергетическими связями и отношениями, в соответствии с ко­торыми выделяют три главных функциональных компонента:

• комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии);

• комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами (зооценоз (животные), а также бесхлорофилльные растения);

• комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический ко­рабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, кото­рая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в каче­стве энергии использовала энергию солнечного излучения. Та­кой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное ис­пользование. В нем должны осуществляться сбалансирован­ные процессы продуцирования, потребления и разложения ор­ганизмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микроэкосистему, включающую человека.

3. Продуктивность экосистем

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомас­сы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают ко­личеством энергии, заключенной в тканях¹.

Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выра­жены однокоренными словами, но в экологии (как и в биоло­гии) имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взве­сить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопле­ния органических веществ. В качестве синонима термина «про­дуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «ско­рость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В бо­гатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда ор­ганизмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого паст­бища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Наличную биомассу или урожаи на корню на данное время нельзя путать с продуктивностью.

Различают также продуктивность текущую и об­щую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га со­снового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы — это его общая продук­тивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м³ древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Живот­ные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фе­калии (экскременты) и конечные органические отходы метабо­лизма (экскреты), например мочевину; и в том и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как живот­ные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пище­варения, экскреции, организмы используют для роста, разм­ножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). За­траты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокров­ные, получив преимущество при неблагоприятных и неста­бильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением:

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ + + ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.

В целом травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древеси­ны (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перева­риваются и не могут служить источником энергии для боль­шинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содер­жании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффектив­но использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобожде­ны от значительной части энергетических расходов, связан­ных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.

Первичная продуктивность экосистемы, сооб­щества или любой их части определяется как скорость, с кото­рой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или хи­мического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия матери­ализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

• валовая первичная продуктивность — общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;

• чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней.