3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе — к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Закон толерантности дополняют положения американско­го эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­оды жизни организмов, особенно в период размноже­ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ствия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­шую пластичность — минимальную способность к при­способлению.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а дру­гие — относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных сущест­вовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору орга­низмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону — другого. Для орга­низма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значе­ний, живые организмы реагируют на него определенными дейст­виями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­действий животными возможно двумя способами:

• путем их избегания;

• путем приобретения выносливости.

Первый спо­соб используют животные, обладающие достаточной подвижно­стью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.

Требовательность и толерантность к факторам среды опре­деляет область географического распространения особей рас­сматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. ар е а л вида.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жиз­недеятельности. При ритмически повторяющихся климатиче­ских ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются пе­риоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).