4.2. Рост популяции и кривые роста

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет рас­ти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

dN/dτ = rN, (1)

где N — численность особей в популяции; τ — время; r — константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со вре­менем численность популяции становится больше. Рост проис­ходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 2, а). Такая модель осно­вывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретиче­ски способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдви­нута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузи­анства.

Рис. 2. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а – J-образная; б – S-образная; К- поддерживающая емкость среды.

S-образная модель роста популяции. Иное развитие полу­чает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоп­риятных условиях со временем продолжаться не может и по­степенно замедляется. Плотность популяции регулирует ис­тощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэто­му влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график об­разует плато). Кривая такого роста (рис. 2, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития со­бытий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является на­копление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не дости­гает уровня, на котором начинает сказываться нехватка эле­ментов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет пере­населенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодови­тость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое по­ведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей ро­дителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о по­томстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессив­ность животных. Подобные явления встречаются также в по­пуляциях ряда млекопитающих, причем не только в лабора­торных, но и природных условиях.

Скорость роста численности в S-образной модели определя­ет дифференциальное уравнение:

dN/dτ = rN(l – N/K), (2)

где К — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных ус­ловиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.

Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стре­мится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему рас­тут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.

В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненци­альной и логистической.

Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же насту­пает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто быва­ет внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.

При наиболее благоприятном для популяции стечении об­стоятельств новый уровень численности соответствует поддер­живающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную. Однако исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появ­лению и других трудностей для популяции, например к разви­тию болезней. Тогда численность снижается до уровня значи­тельно более низкого, чем поддерживающая емкость среды, а в пределе популяция может даже быть обречена на вымирание.

Для S-образной модели в случаях отставания действия ре­гулирующих механизмов по каким-либо причинам, например, в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным причинам временное запаздывание учитывает дифференци­альное уравнение:

N/dτ = rNK - rN²(τ - Т)/К, (3)

где Т — время, необходимое системе для реакции на внешнее воздействие.

Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N², позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относитель­но велико по сравнению с временем релаксации (1/r) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вме­сто асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической S-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого рав­новесия, ибо численность одного поколения зависит от числен­ности другого, что отражается на скорости репродукции и при­водит к хищничеству и каннибализму. Колебания численнос­ти популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства х и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между со­бой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способ способ­ность к размножению, так что скорость роста популяции в экс­поненциальной фазе зависит только от ее численности и не ог­раничена условиями среды, которые остаются постоянными. Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей в большенстве искусственных и некоторых естественных популяциях. «Идеальность» всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.

Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные модели роста популяции преимущественно можно наблюдать в слу­чаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее, те­оретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство прин­ципов, используемых для моделирования популяций живот­ных, применимо также и для моделирования популяций рас­тений.

Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции. Поэтому при сочета­нии благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв», т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.

Миграция или расселение, так же как и внезапное сниже­ние скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с оп­ределенной стадией жизненного цикла, например с образова­нием семян.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — сово­купность всех экологических факторов, способствующих уве­личению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограни­чивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и со­противлением окружающей среды.