137

Часть III Синтез и разложение органического вещества в экосистеме

Блок тем 3 (дидактическая единица 3)

Тема 6: типы питания и дыхания организмов

Тема 7: проект «сероводород в чёрном море» ваша оценка по 100-балльной шкале (блок тем 3)

Вид работы	Оценка, баллы		Подпись преподавателя
	Максимум	Реальная
1. Работа на практических занятиях по теме 6	10
2. Домашнее задание по теме 6	10
3. Работа на лекции-семинаре по теме 7	5
4. Работа на практических занятиях по теме 7	10
5. Домашнее задание по теме 7	10
6. Реферат (презентация) по теме 6	5
7. Контрольная работа и тестирование	50
ИТОГО по дидактической единице 3	100

Таблица 3.

Календарно-тематический план аудиторных занятий по блоку тем 3

Тема занятий	Лекции		Практические
	Кол-во часов	Дата	Кол-во часов	Дата
1. Типы питания и дыхания организмов	2		4
2. Проект «Сероводород в Чёрном море»	2		2
3. Текущий контроль (контрольная работа)	-		2
ИТОГО:	4		8

Глава VI Типы питания и дыхания организмов (тема 6)

6.1. Типы питания и дыхания организмов (конспект лекции и хрестоматия)

Типы питания организмов

Трофические экологические факторы (от греч. trophe – пища) – группа экологических факторов непосредственно связанных с питанием организмов. В процессе питания (в широком смысле) живые организмы получают из окружающей среды вещество и энергию, необходимые для поддержания жизнедеятельности, роста, развития и размножения. В известном смысле питание составляет основу существования организмов, поэтому изучению трофических экологических факторов уделяется особое внимание.

Существуют самые различные варианты эколого-трофических классификаций организмов (видов), которые базируются на характеристике источников пищи (вещества и энергии) и её состава, а также способов питания. Одним из ключевых моментов эколого-трофической классификации является подразделение организмов на авто- и гетеротрофов. По этому поводу В.И. Вернадский писал:

«§ 91. … В явлениях питания и дыхания организмов основным элементом является источник, откуда берут организмы нужные для их жизни вещества. С этой точки зрения организмы делятся на две резко различные группы: на живое вещество первого порядка – автотрофные организмы, которые в своём питании независимы от других организмов, и живое вещество второго порядка – гетеротрофные и миксотрофные организмы.

Деление организмов по их питанию на три группы было введено в 1880-х г. немецким физиологом В. Пфеффером и является крупным эмпирическим обобщением …

§ 92. Несомненно, вопрос об источнике, откуда организмы получают нужные им для жизни тела, более сложен, чем это представляется с первого взгляда, но думается, что указанное В. Пфеффером деление есть коренная черта всей живой природы.

Нет ни одного организма, который бы в своем дыхании и питании не был бы связан, хотя бы отчасти, с косной материей. Выделение автотрофных организмов основано на том, что они для всех химических элементов независимы от живого вещества, могут их все получать из окружающей их косной – неживой – среды. …

Но, в конце концов, в среде живого в биосфере огромное количество составляющих её молекул, необходимых для жизни, является продуктом этой последней и без неё не находилось бы в косной среде. Таков, например, целиком свободный кислород – О₂ – и в огромной мере почти все газы, такие как СО₂, NН₃, Н₂S и т. д. Не меньше участие жизни в создании природных водных растворов. С этими водными растворами неразрывно, однако, связаны явления питания и дыхания. Эта природная вода, а не вода химически чистая, необходима для жизни не меньше, чем газовый обмен.

Принимая во внимание это глубокое отражение жизни на характере химических тел косной материи, в среде которой она проявляется, мы должны ограничить независимость от неё автотрофных организмов. Нельзя делать логического заключения, очень обычного, что наблюдаемые ныне автотрофные организмы могли бы одни существовать на нашей планете. …

§ 94. Но биохимический генезис тех тел косной природы, которые необходимы для существования автотрофных организмов, не меняет огромного их отличия от организмов гетеротрофных и миксотрофных. Мы должны только более ограниченно понимать автотрофность и не выходить в наших суждениях за пределы этого понимания.

Мы будем называть автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого организма» (цит. по Биосфера и ноосфера, 2002, с. 122 – 125).

Высказанные В.И. Вернадским замечания не потеряли своей актуальности и в наше время, как сохранилось и деление организмов (в зависимости от типа питания) на три группы:

1. автотрофных организмов (автотрофов);

2. гетеротрофных организмов (гетеротрофов);

3. миксотрофных организмов (миксотрофов), способных сочетать автотрофный и гетеротрофный типы питания.

Упрощённая схема специализации питания различных систематических групп организмов на уровне высших таксонов представлена в таблице 6.1.

Таблица 6.1. Специализация живых организмов в биосфере (по А.В. Лапо, 1987).

Над- царства	Царства	Подцарства	Автотрофы фото хемо		Гетеро- трофы	Миксо- трофы
Про-кариоты	Дробянки	Бактерии Архебактерии Цианобактерии	+ + +	+ + +	+ + -	+ + +
Эу-кариоты	Растения	Низшие Высшие	+ +	- -	- редко	+ +
	Грибы	Миксомицеты Грибы	- -	- -	+ +	- -
	Животные	Простейшие Многоклеточные	- -	- -	+ +	+ -

К сожалению, сами понятия «автотрофности» и «гетеротрофности» разными авторами трактуются различно. Для отнесения организма (вида) к автотрофам в современных работах по экологии обычно применяют следующие формальные признаки (критерии):

1. Использование химических элементов внешней среды в форме неорганических соединений (например, углерод – СО₂, азот – NO₃^- и/или NH₄⁺) и способность на их основе самостоятельно синтезировать все необходимые органические вещества: углеводы, липиды, аминокислоты и белки, нуклеиновые кислоты.

2. Использование внешних первичных источников энергии (не связанных с деятельностью других организмов): солнечной энергии (фотоавтотрофные организмы) и химической энергии неорганических соединений (хемоавтотрофные организмы).

3. Не использование экзогенных (поступающих извне) органических веществ.

Ещё один известный варинт базовой эколого-трофической классификации организмов, основанный на характеристике двух показателей (критериев), представлен на рисунке 6.1.

Рис. 6.1. Четыре категории организмов, различающихся по типу питания (по источникам энергии и углерода). Приводятся примеры бактерий для каждого типа питания. Растения – фототрофные организмы, грибы и животные – хемогетеротрофные (Тейлор и др., 2005).

Далее (в порядке исключения) Вам предлагается выполнить два небольших задания (теста):

6-а. Установите соответствие между группой организмов и типом их питания:

1. Непаразитические цианобактерии – ............ 2. Съедобные грибы – ....................................... 3. Нитрифицирующие бактерии – ...................

а) – хемоавтотрофный б) – хемогетеротрофный в) – фотоавтотрофный г) – фотогетеротрофный

6-б. Установите соответствие между группой организмов и типом их питания:

1. Растения из рода повилика – ........................ 2. Ромашка аптечная – ....................................... 3. Пурпурные несерные бактерии – ...................

а) – хемоавтотрофный б) – хемогетеротрофный в) – фотоавтотрофный г) – фотогетеротрофный

Автотрофные организмы. Фотосинтез и хемосинтез

Автотрофные организмы довольно однообразны в отношении питания. Все (точнее, почти все) они используют в качестве источника энергии солнечное излучение или химическую энергию неорганических веществ, а в качестве источников углерода, азота и других химических элементов – простые неорганические соединения. Автотрофы самостоятельно синтезируют необходимые для жизнедеятельности органические вещества. Главным, ключевым моментом в подразделении автотрофных организмов являются особенности процессов фотосинтеза и хемосинтеза.

Фотосинтез

Растения и цианобактерии осуществляют процесс фотосинтеза, суммарное уравнение которого можно представить в простейшем виде:

СО₂ + 2Н₂О ^+hv  (CН₂О) + Н₂О + О₂

Молекулярный кислород (при всей его экологической значимости), выделяется как побочный продукт реакции так называемой световой фазы фотосинтеза:

2Н₂О  О₂ + 4Н

Реакции фотосинтеза, связанные с образованием углеводов, могут протекать как на свету, так и в темноте, хотя и носят название темновой фазы фотосинтеза:

СО₂ + 4Н  (СН₂О) + Н₂О

Обе фазы фотосинтеза представляют единый процесс, в результате которого из «бедных» энергией простых неорганических веществ (углекислого газа и воды) за счёт использования световой энергии синтезируются «богатые» энергией сложные органические вещества – углеводы.

Исследования показали, что существуют различные модификации (виды) фотосинтеза, например фотосинтез С₃ - , С₄ - и САМ-растений (табл. 6.2).

Таблица 6.2. Характерные признаки растений с различными типами фотосинтеза. (В. Лархер, 1978).

Признаки	С3-растения	С4-растения	САМ-растения
Продуктивность	Средняя	Высокая	Низкая
Световое насыщение фотосинтеза	При средней интенсивности	Не достигается	От средней до высокой
Минимальная концентрация СО2 для фотосинтеза	30 - 70 мкл/л	менее 20 мкл/л	-
Выделение СО2 на свету (фотодыхание)	Есть	Нет	Нет
Средняя эффективность транспирации	~ 2,0	~ 4,0	-

С₃-растения – это обычные растения умеренных широт (например такие культурные растения как пшеница, рожь, овес и другие), которые наиболее эффективно осуществляют фотосинтез в условиях умеренной освещенности, температуры и при довольно высокой концентрации СО₂; для образования 1 г сухого вещества фитомассы им требуется израсходовать около 500 г воды.

С₄-растения лучше приспособлены к условиям жаркого климата (например, сахарный тростник, кукуруза, сорго и другие). Они лучше адаптированы к высокой температуре и освещенности, почти в 2 раза экономнее расходуют воду и могут эффективно осуществлять фотосинтез при очень низкой концентрации СО₂ в воздухе.

Поразительный пример адаптации к экстремальным условиям демонстрируют растения жарких пустынь (некоторые кактусы и другие суккуленты). Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо активно поглощать СО₂ из атмосферы, что возможно лишь при широко открытых устьицах. Но в условиях высоких температур и дефицита влаги, широко открытые устьица приводят к неизбежным потерям воды.

САМ-растения (от англ. Crass. Acid Metabolism) «нашли» эффектный выход из положения – они поглощают СО₂ в прохладное ночное время (широко открытые устьица). Поглощенный СО₂ в форме органических кислот «хранится» до утра. Этот внутренний запас углекислоты позволяет осуществлять фотосинтез днем при почти закрытых устьицах и избежать потерь влаги.

Бактериальный фотосинтез

Фотосинтезирующие бактерии также способны восстанавливать углерод СО₂ до углеводов в процессе фотосинтеза. Но, в отличие от зелёных растений, в качестве донора электронов они используют не воду, а другие вещества (как неорганические, так и органические) например, сероводород, по схеме:

СО₂ + 2Н₂S ^+hv  (СН₂О) + Н₂О + 2S

Обратите внимание на следующие моменты:

- при бактериальном фотосинтезе кислород не выделяется;

- в процессе бактериального фотосинтеза может синтезироваться биогенная вода;

- бактериальный фотосинтез может протекать в анаэробных условиях.

«Например, зелёные и пурпурные серобактерии … встречаются в осадках или воде, в слоях, где отсутствует свободный кислород и куда едва проникает свет. Эти бактерии можно наблюдать в илистых отложениях литорали, где они часто образуют отчётливые розовые или пурпурные слои непосредственно под верхними зелёными слоями живущих в иле водорослей (иными словами, у самой верхней границы анаэробной зоны, где имеется свет, но мало кислорода). При исследовании японских озер было рассчитано, что на долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве случаев приходится только 3 – 5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в озёрах, богатых Н₂S, эта доля повышается до 25%» (Ю. Одум, 1986).

Хемосинтез

Выдающийся русский микробиолог С.Н. Виноградский (1887) впервые показал, что некоторые бактерии способны осуществлять синтез органических веществ из СО₂ и Н₂О за счёт химической энергии окисления простых неорганических соединений – так называемый хемосинтез.

Например, широко распространенные в водоёмах, зараженных сероводородом, серобактерии осуществляют хемосинтез за счет энергии окисления сероводорода до серы и серной кислоты по схеме:

2Н₂S + О₂  2Н₂О + 2S; 2S + 2Н₂О + 3О₂  2Н₂SО₄

Гетеротрофные (органитрофные) организмы

В процессе питания «классические» гетеротрофы используют в качестве источника вещества и энергии самые разнообразные экзогенные органические соединения, поэтому их можно назвать органитрофами (питающимися органикой). В традиционных названиях и многочисленных функционально-экологических классификациях органитрофов пище уделяется особое место. Как правило, в этих названиях используется окончание …фаг (от греч. phagos – пожиратель), часть сложных слов, означающая поедание, поглощение. Например (буквально):

Биофаги (от греч. bios – жизнь и …фаг) – поедающие живое.

Сапрофаги (от греч. sapros – гнилой и …фаг) – поедающие неживое (органическое вещество).

Филлофаги (от греч. phyllon – лист и …фаг) – поедающие листья.

Ризофаги (от греч. rhiza – корень и …фаг) – поедающие корни.

Ксилофаги (от греч. xylon – дерево и …фаг) – поедающие древесину.

Карпофаги (от греч. karpos – плод и …фаг) – поедающие плоды и семена.

Мицетофаги (от греч. mykes – гриб и …фаг) – поедающие грибы.

Копрофаги (от греч. kopros – экскременты и …фаг) – поедающие экскременты.

Сарконекрофаги (от греч. sarkos – мясо, плоть; nekros – мертвый и …фаг) – поедающие мёртвую плоть.

В таблице 6.3 приведен один из вариантов функционально-экологической классификации органитрофов.

Таблица 6.3. Схема функционально-трофической классификации класса органитрофов (по П.П. Второву, Н.Н. Дроздову, 2001 г., упрощённо).

Функционально – трофические «отряды» («разряды»)
Б И О Ф А Г И		С А П Р О Ф А Г И
«Семейства»	«Трибы»	«Семейства»	«Трибы»
Хлорофитофаги Ахлорофитофаги Зоофаги	Филлофаги Ризофаги Ксилофаги Карпофаги Мицетофаги Бактериофаги Хищники Паразитоиды Эндопаразиты Зоомицетофаги Зообактериофаги	Детритофаги Некрофаги Копрофаги	Гумусофаги Некрофитофаги сапроксилофаги Сарконекрофаги энтомонекрофаги Копрофаги 1 и 2 порядка

Типы дыхания

Ю. Одум (1986 г.) выделяет три основных типа разложения органического вещества, связанных с биоэнергетическими процессами – дыханием (рассматривая дыхание как «любое биологическое окисление, дающее организмам энергию»):

1. Аэробное дыхание, при котором окислителем служит свободный кислород (О₂) по схеме (СН₂О) + О₂ ^{ферменты}  СО₂ + Н₂О (АДФ  АТФ), например

С₆Н₁₂О₆ (водн.) + 6О₂  6СО₂ + 6Н₂О (2870 кДж/моль глюкозы)

Подобным образом получает энергию большинство видов живых организмов, в том числе высшие растения, животные и человек. Окисление органического вещества свободным кислородом (О₂), дает наибольший выход энергии. Часть энергии превращается в тепло, а часть – переходит в потенциальную энергию АТФ и расходуется затем на различные процессы жизнедеятельности.

2. «Анаэробное дыхание» – протекает без участия свободного кислорода. Окислителем служит не молекулярный кислород, а другие вещества. Например, в Чёрном море, в богатых органикой бескислородных водах, бактерии Desulfovibrio используют в качестве окислителя сульфаты (SO₄^2- ) по схеме:

2СН₂О(тв.) + SО₄^2-(водн.)  2НСО₃^-(водн) + Н₂S(водн.) (175 кДж/моль)

В этом процессе образуется сероводород, «заражающий» воды Чёрного моря. С другой стороны, не будь этого процесса, энергия и химические элементы, содержащиеся в органическом веществе, были бы потеряны для экосистемы. Анаэробное дыхание энергетически менее выгодно, чем аэробное дыхание – в нашем примере, образующийся сероводород ещё содержит много потенциальной энергии.

Другой пример – метановые бактерии, использующие карбонаты (СО₃^2-) в качестве окислителя органики; при этом образуется болотный газ – метан. Таким образом живые организмы используют огромные запасы органического вещества болот (и современных мусорных свалок). Интересно, что и в этом случае потенциальная энергия, содержащаяся в метане (СН₄), не пропадает зря. Попадая в аэробные условия, метан служит источником энергии для метанокисляющих бактерий. Интерес к энергии метана проявляет и человек.

Еще один пример – бактерии, использующие нитраты для окисления органических веществ. Этот процесс (денитрификация – восстановление нитратов до N₂ и NH₃) играет важную роль в круговороте азота.

3. Брожение – анаэробный процесс, при котором окислительно-восстановительная реакция протекает между атомами самого органического вещества. Например, спиртовое брожение:

С₆Н₁₂О₆  2СО₂ + 2С₂Н₅ОН (116 кДж/моль)

Молочнокислое брожение: