30. Енергетичний баланс циклу трикарбонових кислот. Фізіологічне значення реакцій цтк. Значение о6щих путей катаболизма в энерrетическом обмене.

В результате окисления, катализируемого дегидрогеназами цикла лимонной кислоты, на каждую катаболизируемую за период одного цикла молекулу ацетил-СоА образуются три молекулы NADH и одна молекула FADH₂. Эти восстановительные эквиваленты передаются в дыхательную цепь, локализованную во внутренней митохондриальной мембране. При прохождении по цепи восстановительные эквиваленты NADH генерируют три высокоэнергетические фосфатные связи посредством образования АТР из ADP в процессе окислительного фосфорилирования. За счет FADH₂ генерируются только две высокоэнергетические фосфатные связи, поскольку FADH₂ переносит восстановительные эквиваленты на кофермент Q и, следовательно, в обход первого участка окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. Еще один высокоэнергетический фосфат генерируется на одном из участков цикла лимонной кислоты, т. е. на субстратном уровне, при превращении сукцинил-СоА в сукцинат (5 реакция). Таким образом, за период каждого цикла образуется 12 новых высокоэнергетических фосфатных связей.

31. Реакції біологічного окислення; типи реакцій (дегідрогеназні, оксидазні, оксигеназні) та їх біологічне значення. Тканинне дихання.

В настоящее время биологическое окисление определяется как совокупность реакций окисления органических веществ (субстратов), выполняющих функцию энергетического обеспечения потребностей организма. Окисление субстратов в биохимических системах сопровождается отщеплением электронов от субстратов (донор электронов), которые при участии промежуточных переносчиков передаются на кислород — конечный (терминальный) акцептор электронов у аэробных организмов. Транспорт высокоэнергетических электронов восстановленных субстратов происходит в сложной системе, состоящей из окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, локализованных во внутренней мембране митохондрии.

Ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции, называют оксндоредуктазами.

1) Оксидазы. Истинные оксидазы катализируют удаление водорода из субстрата, используя при этом в качестве акцептора водорода только кислород. Они неизменно содержат медь, продуктом реакции является вода (исключение составляют реакции, катализируемые уриказой и моноаминоксидазой, в результате которых образуется Н₂О₂).

2) Аэробные дегидрогеназы — ферменты, катализирующие удаление водорода из субстрата; в отличие от оксидаз они могут использовать в качестве акцептора водорода не только кислород, но и искусственные акцепторы, такие, как метиленовый синий. Эти дегидрогеназы относятся к флавопротеинам, и продуктом катализируемой ими реакции является перекись водорода, а не вода.

3) Анаэробные дегидрогеназы — ферменты, катализирующие удаление водорода из субстрата, но не способные использовать кислород в качестве акцептора водорода. В этот класс входит большое число ферментов. Они выполняют две главные функции.

а. Перенос водорода с одного субстрата на другой в сопряженной окислительно-восстановительной реакции. Эти дегидрогеназы специфичны

к субстратам, но часто используют один и тот же кофермент или переносчик водорода. Поскольку рассматриваемые реакции обратимы, они обеспечивают в клетке свободный перенос восстановительных эквивалентов. Реакции этого типа, приводящие к окислению одного субстрата за счет восстановления другого, особенно важны для осуществления окислительных процессов в отсутствие кислорода.

б. Функцию компонентов дыхательной цепи, обеспечивающих транспорт электронов от субстрата на кислород.

4) Оксигеназы — ферменты, катализирующие прямое введение кислорода в молекулу субстрата.

Окислительным фосфорилированием называют сопряжение двух клеточных процессов: экзергонической реакции окисления восстановленных молекул (НАДН⁺ Н⁺ или ФАДН₂) и эндергонической реакции фосфорилирования АДФ и образования АТФ.